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1.Fisiologia sensoriale

Appunti di fisiologia generale sulla fisiologia sensoriale basati su appunti personali del publisher presi alle lezioni del prof. Pellegrino dell’università degli Studi di Pisa - Unipi, facoltà di Scienze matematiche fisiche e naturali. Scarica il file in formato PDF!

Esame di Fisiologia generale docente Prof. M. Pellegrino

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mentre il dotto cocleare contiene endolinfa, secreta dalle cellule epiteliali del dotto.

Il dotto cocleare è la sede dell'organo del Corti, che è costituito da cellule recettoriali cigliate e da

cellule di sostengo.

L'organo del Corti giace lungo la membrana basilare ed è coperto da una membrana tettoria:

entrambe le membrane sono flessibili e si muovono in seguito al propagarsi delle onde nel dotto

vestibolare.

TRASDUZIONE DEL SEGNALE NELLE CELLULE CIGLIATE

Quando le onde sonore viaggiano lungo la coclea, esse si spostano le membrane basilare e

tettoria, creando oscillazioni verticali che piegano le ciglia delle cellule cigliate.

Le cellule cigliate sono recettori non nervosi.

La superficie apicale presenta le

sterociglia, disposte in ordine di

altezza crescente.

Le stereociglia sono inglobate

nella sovrastante membrana

tettoria, in modo che si muova e le

ciglia sottostanti la seguano.

Le stereociglia sono unite da ponti

proteici che si comportano come

molle e sono connessi a specie di

porte che aprono e chiudono dei

canali ionici nella membrana delle

ciglia.

Quando le onde deflettano la

membrana basilare piegando le

ciglia in direzione del ciglio più

alto, i ponti a molla attivano

l'apertura di canali, perciò entrano

cationi nella cellula, che si

depolarizza.

Si aprano canali voltaggio

dipendenti per il Ca, il rilascio del

neurotrasmettitore aumenta e il neurone sensoriale aumenta la propria frequenza di scarica.

Quando la membrana tettoria spinge in direzione opposta al ciglio più alto, i ponti elastici si

rilasciano e tutti i canali si chiudono, quindi l'ingresso di cationi rallenta e la membrana si

iperpolarizza.

La codificazione dell'altezza del suono è funzione della membrana basilare, la quale è stretta rigida

vicino all'estremità che sta fra le finestre rotonda e ovale, mentre si allarga diventa più flessibile

verso l'estremità distale.

Le onde ad alta frequenza entrando nel dotto vestibolare determinano il massimo spostamento

della membrana basilare all'estremità vicina alla finestra ovale e non vengono trasmesse lungo la

coclea.

Le onde a bassa frequenza creano il massimo spostamento all'estremità distale che è più flessibile.

L'intensità, più intenso è il rumore, maggiore è la frequenza con cui i neuroni sensoriali generano

potenziali d'azione.

I neuroni sensoriali trasportano l'informazione all'encefalo.

Il nervo cocleare si unisce a quello vestibolare e forma 8° nervo cranico, che proietta al bulbo.

I suoi proveniente da ciascuno orecchio sono trasmessi ai nuclei cocleari, sia ipsilaterali (stesso

lato) sia controlaterali. 9

Ogni lato dell'encefalo riceve riceve informazioni da entrambi gli orecchi. La via uditiva principale fa

sinapsi con nuclei del mesencefalo e del talamo, mentre le vie collaterali portano segnali alla

formazione reticolare e al cervelletto.

IL SENSO DELL'EQUILIBRIO

per definire la posizione del corpo abbiamo bisogno delle informazioni provenienti dall'orecchio

interno che si combinano con quelle provenienti dai propriocettori delle articolazioni e dei muscoli

per informare il cervello della

posizione dei diversi segmenti

corporei tra loro e in rapporto

con l'ambiente.

Questo senso è mediato da

cellule cigliate che si trovano

nell'apparato vestibolare e nei

canali semicircolari

dell'orecchio interno.

Questi recettori non neuronali

rispondono all'accelerazione

rotazionale e lineare.

La forza che muove le

stereociglia proviene dalle

accelerazioni che subisce il

capo, inclusa la gravità.

Il vestibolo membranoso è contenuto nel vestibolo osseo, cioè in una serie di cavità contenute

nell'osso temporale; è costituito da due organi a forma di sacchetto, organi otolitici: utricolo e

sacculo e da tre canali semicircolari che si connettano alla base con l'utricolo.

In ogni canale semicircolare si distingue un'estremità dilata, ampolla, che contiene un apparato

recettoriale cresta ampollare.

La cresta è sovrastata da una massa gelatinosa, la cupola, che si estende dal pavimento al soffitto

dell'ampolla.

Inglobate nella cupola si trovano le ciglia delle cellule cigliate. La membrana basale delle cellule fa

sinapsi con i neuroni sensoriali del nervo vestibolare.

Gli apparati recettoriali dell'utricolo e del sacculo, macule, sono sovrastati da una massa gelatinosa,

membrana otolitica, in cui sono immerse piccole particelle, otoliti, costituiti da cristalli di carbonato

di Ca.

Sotto la membrana si trovano le cellule cigliate, le cui ciglia sono incluse nella membrana. Contiene

endolinfa secreta dalle cellule epiteliali. Il senso dell'equilibrio è costituito da due componenti:

- dinamica movimenti nello spazio

- statica spostamenti della testa rispetto alla sua normale posizione dritta.

i tre canali semicircolari percepiscono l'accelerazione angolare nelle varie direzioni, mentre gli

organi otolitici ci informo sull'accelerazione lineare e sulla posizione della testa.

Queste cellule sono soggette a depolarizzazione quando le ciglia si inclinano in una direzione e a

iperpolarizzazione quando le ciglia si inclinano nella direzione opposta.

Queste cellule cigliate però possiedono un lungo ciglio, che ha la caratteristica di essere vibratile e

che si localizza su un lato del gruppo di stereociglia, costituendo un punto di riferimento per

stabilire la direzione dell'inclinazione. 10

Come viene avvertito il movimento rotazionale?

Quando la testa ruota, il labirinto membranoso si muove.

Lo spostamento del liquido piega quindi la cupola e le sue cellule cigliate in verso opposto rispetto

a quello in cui si ruota la testa.

Se la rotazione continua l'endolinfa raggiunge la stessa velocità del labirinto e le ciglia non saranno

più piegate.

Quando la rotazione della testa si ferma, il liquido, per inerzia, non può fermarsi immediatamente:

l'endolinfa continua quindi a ruotare nella direzione in cui ruotava prima la testa, generando nel

soggetto una sensazione di rotazione in verso opposto al precedente.

Le cellule cigliate dell'apparato vestibolare stimolano i neuroni sensoriali primari del nervo

vestibolare.

I neuroni fanno sinapsi sui nuclei vestibolari, posti al confine fra bulbo e ponte.

Vie collaterali vanno dal midollo allungato al cervelletto o salgono verso l'alto passando per

sostanza reticolare e talamo. L'OCCHIO E LA VISIONE

è un recettore sensoriale che concentra la luce su una superficie sensibile ai raggi luminosi (retina)

per mezzo di una lente (cristallino) e un'apertura (pupilla) il cui diametro può essere modificato al

fine di controllare l'intensità della luce che entra.

La visione è il processo tramite il quale la luce riflessa dagli oggetti presenti nell'ambiente viene

tradotta in immagini mentali:

- la luce entra nell'occhio e viene messa a fuoco sulla retina dalla lente

- i fotocettori della retina trasducono il segnale luminoso in segnale elettrico

- i segnali elettrici vengono elaborati attraverso le vie nervose

ANATOMIA ESTERNA

è protetto da una cavità ossea, orbita, che è formata

dalle ossa facciali del cranio.

Le strutture esterne comprendono sei muscoli

oculari estrinseci che si ancorano alla superficie

esterna del bulbo oculare e provocano i movimenti

del bulbo.

La palpebra superiore e inferiore, si chiudono sulla

superficie anteriore dell'occhio; l'apparato lacrimale

un sistema di ghiandole e dotti, che rilascia un

continuo flusso di lacrime è provocata dai

neuroparasimpatici.

ANATOMIA OCCHIO

è una sfera cava divisa in due compartimenti, camere, separate da una lente. Il cristallino, lente, è

un disco trasparente, sospeso da legamenti che costituiscono la zonula, che serve a mettere a

fuoco il cristallino.

La camera anteriore davanti al cristallino, contiene umore acqueo, che è un liquido povere di

proteine simili al plasma, secreto dall'epitelio ciliare che sostiene il cristallino.

Dietro il cristallino c'è una camera occupata dal corpo vitreo (umor vitreo), una matrice gelatinosa e

trasparente che contribuisce a mantenere la forma dell'occhio.

La parete esterna dell'occhio, la sclera, è costituita di tessuto connettivo. 11

La luce entra nell'occhio attraverso la cornea, un disco di tessuto trasparente situato sulla

superficie anteriore e che sia continua con la sclera.

Attraversa l'umor acqueo, passa la pupilla e colpisce il cristallino.

La cornea e il cristallino fanno deviare i raggi luminosi e li concentrato sulla retina, è una

membrana che riveste la superficie interna dell'occhio ed è sensibile alla luce perché contiene

fotorecettori.

La retina è attraversata da piccole arterie che escono come raggi, il disco ottico: che corrisponde

al punto in cui gli assoni originati dalle cellule gangliari della retina si riuniscono e formano il nervo

ottico e lasciano l'occhio.

Laterale al disco ottico abbiamo la fovea insieme al sottile anello che la circonda, la macula, è la

regione della retina con la maggiore visività.

Il nervo ottico di ogni occhio si dirige verso il chiasma ottico, dopo aver fatto sinapsi nel corpo

genicolato laterale o del talamo, la via termina nel lobo occipitale a livello della corteccia visiva.

Vie collaterali arrivano al mesencefalo e controllano il diametro pupillare e i movimenti oculari.

Primo passo elaborazione visiva, la luce entra nell'occhio.

La luce viene modificata in due modi:

- la quantità di luce viene modulata da cambiamenti delle dimensioni della pupilla

- la luce viene messa a fuoco da modificazioni della forma del cristallino.

la pupilla contribuisce a regolare la quantità di luce che raggiunge la retina.

In piena luce la pupilla si restringe fino a 1,5mm, per azione del sistema parasimpatico che fa

contrarre il muscolo costrittore, sfintere, dell'iride, che è il muscolo circolare che circonda la

pupilla.

Al buio la pupilla si dilata fino a 8mm i muscoli radiali disposti perpendicolarmente a quelli circolari

si contraggono, per azione del sistema simpatico.

La retina e le pupille creano la percezione profonda.

La profondità di campo deriva dalla concentrazione della pupilla che permette 'ingresso nell'occhio

solo di un fascio di raggi luminosi.

Viene focalizzata sulla retina una parte maggiore della profondità dell'immagine.

Il cristallino è in gradi di modificare la propria forma e quindi l'entità della rifrazione.

Nota di OTTICA

l'angolo di rifrazione, cioè l'angolo del quale i raggi luminosi vengono deviati dipende da due

fattori: - differenza di densità tra i due mezzi

- l'angolo con cui i raggi luminosi colpiscono la superficie del mezzo raggi luminosi paralleli

che colpiscono una lente sferica convessa saranno piegati verso l'intero e messi a fuoco in

un punto: una lente convessa fa convergere i raggi luminosi (lente concava fa divergere i

raggi).

Quando onde luminose parallele attraversano una lente convessa, il punto in cui convergono

è il punto focale e la distanza tra il centro della lente e il punto focale è la distanza focale. Per

ogni lente, distanza locale e punto focale sono fissi.

Angolo con cui la luce incide sulla superficie del cristallino dipende dalla sua curvatura e dalla

direzione dei raggi luminosi. Il punto focale deve cadere sulla retina.

Per l'occhio umano, qualsiasi oggetto che si trovi ad almeno 6m dall'occhio darà orine a raggi

paralleli.

Cosa succede se un oggetto si trova a meno di 6m dalla lente?

I raggi riflessi dall'oggetto non sono paralleli, colpiscono la lente con un angolo obliquo. 12

La lente per mantenere l'oggetto a fuoco dovrà diventare più convessa, cioè più arrotondata, per

aumentare l'angolo di rifrazione, questo per far convergere i raggi sulla retina, questo è il processo

di accomodazione.

Punto vicino è la minima distanza di messa a fuoco.

Come può il cristallino cambiare la propria forma?

Il muscolo ciliare, un anello di muscolatura liscia che circonda il cristallino, a cui è ancorato da

legamenti non elastici che costituiscono la zonula.

- Se la zonula non fa trazione sulla lente questa assume la sua naturale forma quasi sferica a

causa dell'elasticità della sua capsula.

- Se la zonula fa trazione sulla lente, questa si appiattisce e assume la forma richiesta per la

visione a distanza.

La tensione della zonula è controllata dal muscolo ciliare.

- Quando i muscoli ciliari, che sono circolari, si contraggono, l'anello muscolare diventa più

sferico.

- Quando i muscoli ciliari sono rilassati, l'anello si allarga e il cristallino assume una forma più

appiattita.

La trasduzione dell'energia luminosa in energia elettrica, infine in potenziali d'azione, ha luogo

quando la luce colpisce la retina.

Il campo del visibile è tra 400 e 700nm. I fotorecettori della retina trasducono l'energia luminosa in

segnali elettrici.

La retina si sviluppa dallo stesso tessuto embrionale da cui origina il SNC. I neuroni retinici sono

organizzati in strati.

La porzione fotosensibile della retina è rivestita da uno strato epiteliale di colore nero, epitelio

pigmentato.

La sua funzione è quella di assorbire tutti i raggi luminosi non catturati dai fotorecettori, impedendo

che la luce venga riflessa all'interno dell'occhio ed evitando quindi la distorsione dell'immagine

visiva; la colorazione scura deriva da granuli contenenti il pigmento melanina. I fotorecettori sono

localizzati dietro, vicino all'epitelio pigmentato e la loro estremità fotosensibile è posta a contatto

con l'epitelio pigmentato.

Nella fovea i fotorecettori ricevano direttamente i raggi luminosi perchè i neuroni degli strati

sovrastati sono spostati di lato

l'informazione sensoriale sullo stimolo luminoso passa dai fotorecettori alle cellule bipolari e quindi

alle cellule gangliari.

Gli assono delle cellule gangliari formano il nervo

ottico, che lascia l'occhio a livello del disco ottico.

Poiché il disco ottico è privo di fotorecettori, le

immagini che vengono su di esso non vengono

viste, dando origine alla macchia cieca.

Una delle caratteristiche distintive è la

convergenza, mediante la quale molti neuroni

fanno sinapsi su un unica cellula postsinaptica.

L’ elaborazione retinica viene compiuta da due

tipi cellulari:

– cellule orizzontali che fanno sinapsi sui

fotorecettori e sulle cellule bipolari

– cellule amacrine che mettono in

comunicazione le cellule bipolari con le cellule

gangliari. 13

Due sono i tipi di fotorecettori:

1. bastoncelli più numerosi, efficienti in condizioni di luce scarsa e permettano la visione

monocromatica notturna. Contengono solo un tipo di pigmento la rodopsina.

2. Coni responsabili della maggiore acuita visiva. Unico fotorecettore presente nella fovea.

Possiedono tre differenti tipi di pigmenti visivi che vengono eccitati da lunghezze d'onda

diverse. L'occhio possiede coni sensibili al rosso, verde e blu.

Struttura di base:

1) segmento esterno in contatto con l'epitelio pigmentato della retina

2) un segmento interno che contiene il nucleo cellulare e gli organuli deputati alla sintesi dell'ATP

e delle proteine

3) un segmento basale che fa sinapsi con le cellule bipolari.

I pigmenti visivi sono legati alla membrana cellulare nei segmenti esterni dei fotorecettori. Avviano

il processo di trasduzione.

FOTOTRASDUZIONE

la rodopsina è formata da due molecole:

- l'opsina, una proteina intrinseca della membrana dei dischi

- e il retinale un derivato della vitamina A, che è la porzione del pigmento che assorbe la luce.

In assenza di luce, il retinale si lega al sito di legame dell'opsina, a cui si adatta perfettamente.

Quando viene attivato, da un fotone, il retinale assume una configurazione diversa, perciò viene

rilasciato dall'opsina in un processo sbiancamento.

Come fa lo sbiancamento della rodopsina a innescare dei potenziali d'azione che poi viaggiano

lungo le vie visive?

I banstoncelli presentano canali ionici: canali cationici per il Na in entrata e canali per il K in uscita.

Quando i bastoncelli sono al buio concentrazione di GMPc nel bastoncello è elevata ed entrambi i

canali sono aperti, permette di mantenere la depolarizzazione e si verifica un rilascio tonico

(continuo) di neurotrasmettitore dal bastoncello sull'adiacente cellula bipolare. Il neurotrasmettitore

è il glutammato.

La luce attiva la rodopsina e innesca una cascata di secondi messaggeri a opera della trasducina,

una proteina G.

Questo fa ridurre la concentrazione intracellulare di GMPc di conseguenza i canali per il Na si

chiudono Na rallenta e si ferma. Uscita di K continua e causa l'iperpolarizzazione della cellula.

Determina la diminuzione della quantità di neurotrasmettitore rilasciato sulle cellule bipolari. Una

luce molto intensa chiuderà tutti i canali per il Na e bloccherà completamente il rilascio di

neurotrasmettitore, mentre una luce moderata determinerà una risposta proporzionale all'intensità

della luce.

Dopo essere stato attivato il retinale diffonde all'esterno del bastoncello portandosi verso l'epitelio

pigmentato.

Qui viene ridotto in forma inattiva prima di tornare nel bastoncello ed essere di nuovo legato

all'opsina. 14

Due cellule di tipi bipolari:

- centro-on sono inibite dal rilascio di glutammato che si ha al buio, sono attive quando ri

à

riduce il rilascio di glutammato all'arrivo della luce.

- centro-off attivate dal glutammato e vengono inibite dalla luce un punto

à

dell'elaborazione del segnale si ha alla sinapsi che collega le cellule bipolari ai neuroni

gangliari, possono essere connessioni inibitorie e eccitatorie.

Ogni cellula gangliare riceve informazioni da una particolare area della retina, campi

recettivi visivi.

Ogni cellula riceve informazioni da pochissimi recettori per questo motivo l'acuita visiva è molto

alta.

I campi recettivi retinici sono circolari. E sono suddivisi in due settori: un centri di forma circolare e

un anello che circonda il centro periferia.

La cellula gangliare risponderà energicamente con una serie di potenziali d'azione quando la luce è

più intensa nel centro del campo visivo; se invece la luce è più intensa nella zona periferica off del

campo, la cellula gangliare sarà inibita e smetterà di generare potenziali d'azione.

La retina quindi utilizza il contrasto per poter percepire anche gli stimoli deboli. 15


PAGINE

17

PESO

5.38 MB

AUTORE

Pulcia93

PUBBLICATO

6 mesi fa


DETTAGLI
Corso di laurea: corso di laurea in scienze biologiche
SSD:
Università: Pisa - Unipi
A.A.: 2018-2019

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher Pulcia93 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Fisiologia generale e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Pisa - Unipi o del prof Pellegrino Mario.

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