1.Fisiologia sensoriale

Fisiologia sensoriale

Tutte le vie sensoriali iniziano con uno stimolo che agisce su un recettore sensoriale. Il recettore è un trasduttore che converte lo stimolo in un segnale intracellulare, un potenziale elettrico graduato. Se lo stimolo è sopra soglia, vengono generati potenziali d'azione che corrono dal recettore lungo un neurone afferente sensoriale fino al sistema nervoso centrale, dove i segnali vengono integrati.

Gli apparati recettoriali più semplici sono singoli neuroni sensoriali con rami di dendriti che agiscono da recettori, mentre quelli più complessi sono organi sensoriali multicellulari come occhio e orecchio. I recettori variano in complessità andando dalle ramificazioni terminali di un singolo neurone fino a fotorecettori dell'occhio. I recettori più semplici (esempio recettori somato-sensoriali) sono costituiti da neuroni con terminazioni nervose libere.

I recettori possono essere neuroni come quelli olfattivi, ma possono essere anche non neuronali come la cellula cigliata dell'orecchio: quando viene attivata, rilascia un neurotrasmettitore che genera un potenziale postsinaptico nel neurone sensoriale associato. Le strutture accessorie non neuronali sono importanti per il funzionamento di apparati recettori, come il cristallino e la cornea che contribuiscono a mettere a fuoco sui fotorecettori la luce che entra nell'occhio, mentre i peli cutanei contribuiscono alla percezione del movimento nell'aria vari millimetri al di sopra della cute.

Tipi di recettori

I recettori vengono suddivisi in 5 tipi in base al tipo di stimolo al quale sono sensibili:

Conversione degli stimoli in segnali elettrici

Come fanno i recettori a convertire stimoli diversi in segnali elettrici? Avviene attraverso il processo di trasduzione, che converte l'energia dello stimolo in informazioni che possono essere elaborate dal sistema nervoso. Lo stimolo può provocare l'apertura o la chiusura di canali ionici che determina cambiamenti del potenziale di membrana. La trasduzione può comprendere secondi messaggeri per iniziare la variazione di potenziale di membrana.

Ogni tipo di recettore ha uno stimolo adeguato cioè una particolare forma di energia alla quale è responsivo. La specificità del recettore è conosciuta come legge delle energie nervose specifiche. Il minimo stimolo richiesto per attivare un recettore è la soglia.

Conversione di stimoli fisici o chimici

Come viene convertito uno stimolo fisico o chimico in un cambiamento del potenziale di membrana? Gli stimoli aprono o chiudono canali ionici nella membrana dei recettori. L'apertura dei canali fa entrare Na nel recettore, quindi depolarizza la membrana. La risposta allo stimolo può essere un'iperpolarizzazione, causata dall'uscita di K nella cellula. La variazione del potenziale di membrana dei recettori sensoriali è un potenziale graduato, perché la sua ampiezza cambia in misura proporzionale all'intensità dello stimolo.

Se il recettore è parte di un neurone sensoriale, il potenziale di recettore innesca un potenziale d'azione che viaggia lungo le fibre del SNC: potenziale generatore, genera direttamente un potenziale d'azione. Se il recettore è una cellula non neuronale, il potenziale di recettore influenza la secrezione di neurotrasmettitore da parte del recettore, che a sua volta provoca un potenziale postsinaptico nel neurone sensoriale primario associato.

Neuroni sensoriali e campi recettoriali

Un neurone sensoriale primario viene attivato da stimoli che cadono in una specifica area, campo recettoriale. Nel caso più semplice, un campo recettivo corrisponde a un neurone sensoriale, neurone sensoriale primario, che a sua volta fa sinapsi su un neurone del SNC, neurone sensoriale secondario.

I neuroni sensoriali connessi a campi recettivi limitrofi possono mostrare convergenza, molti neuroni presinaptici convergono su un numero minore di neuroni postsinaptici. La convergenza permette a stimoli sottosoglia di sommarsi a livello del neurone secondario. I loro campi recettivi si sommano in un solo campo recettivo di maggiori dimensioni. La dimensione del campo recettivo del neurone secondario determina la risoluzione spaziale rispetto allo stimolo.

L'informazione proveniente dal corpo entra nel midollo spinale e sale attraverso il tronco encefalico per raggiungere l'encefalo. Per esempio, il riflesso viscerale non raggiunge la percezione cosciente, ma controlla la pressione arteriosa. Varie sezioni dell'encefalo elaborano diversi tipi di informazione sensoriale.

Il mesencefalo riceve informazioni visive e uditive, il midollo allungato riceve quelle relative ai suoni e al gusto, mentre le informazioni del senso dell'equilibrio vengono elaborate dai nuclei vestibolari, situati a cavallo fra bulbo e ponte e nel cervelletto. Tutte queste vie proiettano al talamo, che agisce come stazione di smistamento ed elaborazione e trasferisce le informazioni agli emisferi. Solo l'informazione olfattiva non passa attraverso il talamo; infatti viaggia dal naso attraverso il primo paio di nervi cranici e il bulbo olfattivo fino alla corteccia del cervello.

Elaborazione sensoriale dal SNC

L'elaborazione sensoriale da parte del SNC presenta la soglia percettiva, cioè il livello di intensità dello stimolo necessario affinché ne diventiamo coscienti. Il SNC può spegnere alcuni stimoli per evitare di essere sommerso dalle informazioni. La riduzione della percezione di uno stimolo si ottiene per mezzo di una modulazione inibitoria, che può ridurre uno stimolo sopra soglia fino a sotto il livello della soglia percettiva. Questa modulazione si ha su neuroni secondari e terziari.

Distinzione degli stimoli nel SNC

Se tutti gli stimoli sono convertiti in potenziale d'azione nel neurone sensoriale primario e tutti i potenziali d'azione sono identici, come può l'organismo capire la differenza tra gli stimoli? Gli attributi dello stimolo sono conservati una volta che lo stimolo entra nel sistema nervoso per essere elaborato. Il SNC deve distinguere 4 proprietà di uno stimolo:

• La sua natura o modalità
• La sua localizzazione
• La sua intensità
• La sua durata

Modalità

Indica quali neuroni sensoriali vengono attivati e dalla regione nell'encefalo in cui ogni particolare via neuronale termina. Ogni tipo di recettore è sensibile a un tipo di stimolo. Il cervello associa un segnale proveniente da uno specifico gruppo di recettori a una modalità specifica. Questa associazione 1:1 di un recettore a un tipo di sensibilità è codice della linea marcata.

Sede

È codificata in base a quali campi recettivi sono attivati. Le aree sensoriali del cervello sono organizzate in funzione dei segnali in arrivo. Questa organizzazione permette di conservare nei centri di elaborazione cerebrali la disposizione topografica dei recettori della cute. L'informazione uditiva costituisce un'eccezione alla regola della localizzazione. I neuroni dell'orecchio sono sensibili a differenti frequenze del suono ma non hanno campi recettivi delimitati, il cervello utilizza il tempo di attivazione dei recettori per stabilire l'origine del suono. Un altro modo per stabilire la sede di uno stimolo è l'inibizione laterale, che aumenta il contrasto fra i campi recettivi più attivati e quelli vicini. L'inibizione dei neuroni più lontani dallo stimolo aumenta il contrasto tra il centro e la periferia della regione stimolata, perciò l'informazione viene localizzata facilmente.

La rete nervosa mostra il principio di codifica di popolazione, cioè il fatto che molti recettori possono funzionare insieme per fornire al SNC più informazioni rispetto a quelle che sarebbero fornite da un singolo recettore: confrontando le informazioni dei singoli recettori il SNC è in grado di compiere calcoli complessi sulle caratteristiche spaziali e temporali dello stimolo.

Intensità & durata

Non può essere calcolata da un singolo potenziale d'azione perché è un fenomeno tutto o nulla. È codificata in due modi: con il numero di recettori attivati e con la frequenza dei potenziali d'azione da essi provenienti. Non tutti i recettori hanno la stessa soglia per il proprio stimolo preferenziale. In un singolo recettore sensoriale, la discriminazione dell'intensità comincia dal recettore. Se l'intensità dello stimolo aumenta, l'ampiezza dello stimolo aumenta in proporzione e anche la frequenza dei potenziali d'azione nel neurone sensoriale primario aumenta. Quanto più lo stimolo persiste nel tempo, tanto più prolungata sarà la serie di potenziali d'azione generati nel neurone sensoriale primario.

Se uno stimolo persiste alcuni recettori si adattano, smettono di rispondere. I recettori sono classificati in due categorie:

• Recettori tonici (adattamento lento), che scaricano ad alta frequenza appena vengono attivati rallentano un po' la frequenza, ma continuano a scaricare per tutto il periodo in cui lo stimolo è presente. Utilizzati in parametri che devono essere monitorati continuamente nell'organismo, come barocettori che registrano la pressione sanguigna.
• Recettori fasici, sono recettori a rapido adattamento che si attivano quando iniziano a ricevere lo stimolo, ma cessano di rispondere se l'intensità dello stimolo è costante. Come il senso dell'olfatto nella percezione del profumo.

Sensi somatici somestesia

4 modalità somatosensoriali:

• Tatto-pressione
• Propriocezione
• Temperatura
• Nocicezione dolore e prurito

I recettori per i sensi somatici si trovano nella cute. L'attivazione dei recettori fa partire potenziali d'azione nei neuroni sensoriali primari, che fanno sinapsi sui neuroni sensoriali secondari. I neuroni associati ai recettori per la nocicezione fanno sinapsi sul neurone secondario poco dopo essere entrati nel midollo spinale: i neuroni propriocettivi per la sensazione tattili fini hanno assoni molto lunghi che proiettano fino al midollo allungato. Tutti i neuroni sensoriali secondari incrociano la linea mediana, tutte le sensazioni provenienti dall'emisoma (parte del corpo umano definita secondo un piano di simmetria sagittale) sinistro vengono elaborate nella parte destra dell'encefalo. I neuroni secondari per la nocicezione incrociano la linea mediana nel midollo spinale, poi salgono all'encefalo.

Nel talamo i neuroni sensoriali secondari fanno sinapsi sul neurone sensoriale terziario che proietta sulla regione somatosensoriale della corteccia cerebrale. La corteccia somatosensoriale (localizzata nel lobo parietale del cervello) è quella parte del cervello che riconosce dove originano le vie sensitive ascendenti. Ogni via sensitiva possiede una regione corrispondente della corteccia.