Zoologia sistematica – Teoria, schemi e domande d'esame

Zoologia Generale e

Sistematica

Manuale completo per la preparazione dell'esame orale

Zoologia Generale e Sistematica

Scienze Biologiche

Docente: Prof. Lino Ometto

Zoologia Generale e Sistematica 8. Metodo d'esame: come costruire una risposta

Indice

1. Le basi concettuali: il linguaggio dell'esame 5

1.1 Cos'è la zoologia, cos'è un animale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

Lo stesso problema, riformulato caso per caso in ogni capitolo successivo . . . . . . . . . . . 5

1.2 Cos'è (e cosa NON è) l'evoluzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

Il modello esplicativo di Darwin, passo per passo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

Le tappe storiche del pensiero evolutivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

Evo-devo, epigenetica e plasticità fenotipica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

1.3 Le evidenze dell'evoluzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

1.4 Concetto di specie e modalità di speciazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12

1.5 Filogenesi: gli strumenti per leggere un albero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

1.6 Biogeografia ed ecologia essenziale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

2. Il Bauplan animale: i sistemi funzionali 16

2.1 Simmetria, cefalizzazione, metameria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

2.2 Tegumento, sostegno e movimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

2.3 Alimentazione e digestione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

Ciascuna riflette adattamenti specifici dell'apparato boccale/digerente . . . . . . . . . . . . 19

2.4 Circolazione e respirazione: funzioni accoppiate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

2.5 Escrezione e osmoregolazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

La progressione evolutiva degli organi escretori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

2.6 Sistema immunitario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22

2.7 Sistema nervoso e recettori sensoriali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

Il grado di organizzazione del sistema nervoso: un processo graduale, non un salto netto 23

2.8 Riproduzione e sviluppo: il collegamento più diretto fra bauplan e filogenesi . . . . 25

Strategie riproduttive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

Segmentazione, foglietti germinativi, celoma: la base di Protostomia e Deuterostomia . . 25

Sviluppo diretto e indiretto, eterocronia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

3. Sistematica I: dai Protozoi ai primi Metazoi 27

3.1 L'origine dei Metazoi e la pluricellularità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27

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Zoologia Generale e Sistematica 8. Metodo d'esame: come costruire una risposta

Il dibattito sulla radice dell'albero dei Metazoi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28

3.2 Protozoi: un grado di organizzazione, non un gruppo naturale . . . . . . . . . . . . . . 29

3.3 Phylum Porifera (Poriferi/Spugne) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30

I tre gradi crescenti di complessità dello spongocele: aumentano la superficie di filtrazione

per unità di volume . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30

3.4 Phylum Ctenophora (Ctenofori) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

3.5 Phylum Placozoa (Placozoi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32

3.6 Phylum Cnidaria (Cnidari) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32

Il doppio bauplan: polipo e medusa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32

4. Sistematica II: i Lofotrocozoi 34

4.1 Phylum Platyhelminthes (Platelminti) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

4.2 Phylum Rotifera (Rotiferi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

4.3 Phylum Mollusca (Molluschi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36

Il bauplan ancestrale: tre innovazioni chiave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36

I sistemi funzionali nei molluschi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37

4.4 Phylum Annelida (Anellidi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

4.5 Gruppi minori dei Lofotrocozoi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39

5. Sistematica III: gli Ecdisozoi 40

5.1 Panartropodi e Phylum Tardigrada (Tardigradi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

5.2 Phylum Nematoda (Nematodi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

5.3 Phylum Onychophora (Onicofori) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

5.4 Phylum Arthropoda: il bauplan comune . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

5.5 Subphylum Chelicerata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

5.6 Subphylum Myriapoda (Miriapodi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45

5.7 Subphylum Pancrustacea — Crostacei . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

5.8 Subphylum Hexapoda (Esapodi) — Insetti e affini . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

Apparato boccale: modularità evolutiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

Sviluppo post-embrionale: la chiave di lettura più “data d'esame” del gruppo . . . . . . . . 47

5.9 Altri Ecdisozoi minori (Scalidophora e affini) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48

6. Sistematica IV: Deuterostomia ed Echinodermi 48

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Zoologia Generale e Sistematica 8. Metodo d'esame: come costruire una risposta

6.1 Phylum Echinodermata (Echinodermi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48

7. Tavole di sintesi comparata 50

7.1 Simmetria, cefalizzazione, sistema nervoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50

7.2 Celoma, segmentazione, destino del blastoporo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51

7.3 Escrezione: l'organo e il catabolita, sempre insieme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51

7.4 Circolazione e respirazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51

7.5 Un memo finale sulla regola dorsale/ventrale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

8. Metodo d'esame: come costruire una risposta 52

8.1 Il metodo in tre passaggi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

8.2 Esempi guidati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53

Esempio 1 — Confronta il sistema escretore di un platelminta e di un anellide . . . . . . . . . 53

Esempio 2 — Perché i cefalopodi hanno un sistema nervoso centralizzato e i bivalvi no? . 53

Esempio 3 — Perché negli insetti la respirazione è indipendente dalla circolazione, mentre

nei molluschi no? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54

Esempio 4 — La simmetria raggiata degli echinodermi è la stessa cosa di quella degli

cnidari? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54

Esempio 5 — Qual è il vantaggio della metameria? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54

8.3 Come allenarti con queste stesse domande . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54

Costruisci tu stesso 5-6 domande di questo tipo per i gruppi che senti meno solidi . . . . . 54

Glossario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

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Zoologia Generale e Sistematica 8. Metodo d'esame: come costruire una risposta

1. Le basi concettuali: il linguaggio

dell'esame

L'esame di Zoologia Generale e Sistematica non chiede di ripetere un elenco di caratteristiche per ogni

gruppo animale: chiede esplicitamente di collegare morfologia e funzione in un quadro evolutivo. Per ogni

struttura che incontrerai nei capitoli successivi dovrai saper rispondere a tre domande insieme: come è

fatta, a cosa serve concretamente, e perché è comparsa (o si è modificata) in quel gruppo, in relazione ai suoi

parenti più stretti, al suo ambiente e alla sua storia filogenetica.

Questo primo capitolo fornisce il vocabolario concettuale con cui, da qui in avanti, ogni capitolo di

sistematica racconterà un gruppo animale in chiave evolutiva. Senza questi strumenti — evoluzione,

evidenze, specie, filogenesi — qualunque discorso sui singoli phyla resta descrittivo, e la sola descrizione

non è ciò che l'esame premia.

1.1 Cos'è la zoologia, cos'è un animale

La zoologia moderna non è la zoologia “da museo” ottocentesca, fatta di sola catalogazione: è classificazione,

ecologia, genetica ed evoluzione insieme, ed è per natura una disciplina interdisciplinare in cui fisiologia,

genetica, comportamento e microbiologia convergono sullo studio di un organismo “a tutto tondo”. Per ogni

carattere, l'obiettivo è duplice: capire il perché causale (la storia evolutiva di quella caratteristica) e il perché

finalistico (a cosa serve oggi).

DEFINIZIONE · ANIMALE

Eucariote pluricellulare, tipicamente a riproduzione sessuale, capace di movimento attivo ed eterotrofo. È una

definizione operativa più che un insieme di condizioni assolute: ciascuno dei quattro criteri ammette eccezioni

note, ed è proprio la conoscenza di queste eccezioni — non la definizione da manuale — a fare la differenza in

sede d'esame.

Criterio “tipico” Eccezione nota

Riproduzione sessuale I rotiferi Bdelloidei non hanno mai maschi noti: si riproducono per

partenogenesi telitoca da milioni di anni.

Movimento attivo Poriferi, coralli e attinie sono sessili da adulti, mobili solo allo stadio larvale.

Eterotrofia Riftia pachyptila, anellide siboglinide privo di apparato digerente, è

funzionalmente autotrofo grazie a batteri chemiosintetici simbionti ospitati nel

trofosoma.

L'approccio funzionale è la vera chiave di lettura del corso: qualunque animale deve risolvere lo stesso

insieme di problemi di base, indipendentemente da quale gruppo consideri.

Lo stesso problema, riformulato caso per caso in ogni capitolo successivo

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Zoologia Generale e Sistematica 1. Le basi concettuali: il linguaggio dell'esame

I sette problemi funzionali di ogni animale

Isolamento Nutrizione Respirazione Trasporto Difesa Escrezione Coordinamento

In dettaglio: isolarsi dall'ambiente con un tegumento; procurarsi e digerire il cibo; scambiare gas

respiratori; trasportare sostanze nel corpo; riconoscere il self e difendersi dai patogeni; eliminare i

cataboliti; coordinare tutto con un sistema nervoso.

Il bauplan di un phylum è l'insieme coerente delle soluzioni che quel gruppo

adotta ai sette problemi funzionali: una volta fissato vincola l'evoluzione

successiva, ma apre anche uno spazio enorme di strategie diverse al suo interno.

DOMANDE D'ESAME

1. Quali criteri definiscono tipicamente un animale, e perché nessuno di essi è assoluto?

Eucariote pluricellulare, a riproduzione sessuale, con movimento attivo ed eterotrofo — ma ciascun criterio

ammette eccezioni note (partenogenesi nei rotiferi Bdelloidei, sessilità in poriferi/cnidari, autotrofia funzionale

in Riftia).

2. Cos'è il bauplan di un phylum, e in che senso è insieme un vincolo e un'opportunità

evolutiva?

È l'insieme coerente di soluzioni strutturali e funzionali adottate da un gruppo per i problemi di base della vita

animale. Vincola l'evoluzione successiva (non si può far evolvere liberamente qualsiasi struttura), ma apre anche

molte strategie diverse al suo interno.

3. Perché Riftia pachyptila è considerato un animale funzionalmente autotrofo?

Perché è privo di apparato digerente e si nutre tramite batteri chemiosintetici simbionti ospitati in un organo

dedicato, il trofosoma.

4. Elenca i sette problemi funzionali che ogni animale deve risolvere.

Isolarsi dall'ambiente, procurarsi e digerire il cibo, scambiare gas, trasportare sostanze, difendersi dai patogeni,

eliminare i cataboliti, coordinare tutto con un sistema nervoso.

1.2 Cos'è (e cosa NON è) l'evoluzione

Una domanda apparentemente da manuale, ma sorprendentemente insidiosa se non la si sa argomentare

con precisione.

DEFINIZIONE · EVOLUZIONE BIOLOGICA

Cambiamento nella frequenza degli alleli in una popolazione nel corso delle generazioni; equivalentemente,

discendenza con modificazione. 5

Zoologia Generale e Sistematica 1. Le basi concettuali: il linguaggio dell'esame

ERRORE COMUNE

Errore: Pensare all'evoluzione come un processo di “progresso” verso forme sempre più complesse o perfette,

con una direzione o uno scopo.

Perché si commette: L'idea di una “scala” evolutiva con gradini di merito è intuitiva ma fuorviante: la maggior

parte dei cambiamenti evolutivi sono rimaneggiamenti subottimali di strutture preesistenti, non ottimizzazioni

verso un fine.

Come evitarlo: Ricorda che l'evoluzione non è teleologica, agisce sulle popolazioni e non sui singoli individui, e

che “più adatto” significa solo “con maggiore probabilità di successo riproduttivo in un ambiente e in un

momento specifici” — non “più forte” o “più avanzato” in assoluto.

Il modello esplicativo di Darwin, passo per passo

1. Potenziale riproduttivo enorme (Malthus)

2. Popolazioni naturali comunque stabili

3. Risorse limitate lotta per l'esistenza

→

4. Variazione ereditabile fra individui

5. Successo riproduttivo differenziale

6. Nuovi adattamenti e nuove specie

Il passaggio decisivo è il quinto: chi possiede varianti più vantaggiose lascia, in media, più discendenti —

non con certezza, ma con maggiore probabilità.

Oltre alla selezione naturale, altri tre meccanismi cambiano le frequenze alleliche in una popolazione:

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Zoologia Generale e Sistematica 1. Le basi concettuali: il linguaggio dell'esame

Meccanismo Come agisce

Selezione naturale Aumenta la frequenza degli alleli che conferiscono maggiore fitness (stabilizzante,

direzionale o divergente/disruptiva).

Deriva genetica Fluttuazione casuale delle frequenze alleliche, più forte in popolazioni piccole (es.

effetto fondatore).

Flusso genico Scambio di alleli fra popolazioni per migrazione; la sua interruzione è un prerequisito

della speciazione.

Mutazione Fonte ultima di ogni nuova variante genetica, ma da sola cambia le frequenze molto

lentamente.

ESEMPIO · SELEZIONE DIREZIONALE

Il melanismo industriale in Biston betularia è il caso da manuale di selezione direzionale osservata in azione: la

fuliggine industriale ha favorito la forma scura (mimetismo criptico contro i predatori), e il successivo calo

dell'inquinamento ha invertito di nuovo la pressione selettiva a favore della forma chiara originaria — un

processo reversibile, non un cambiamento a senso unico.

ESEMPIO · SELEZIONE BILANCIANTE (VANTAGGIO DELL'ETEROZIGOTE)

Gli eterozigoti HbA/HbS non sviluppano anemia falciforme e sono relativamente resistenti alla malaria: in aree

endemiche l'eterozigote ha quindi una fitness maggiore di entrambi gli omozigoti. È un caso di selezione

bilanciante, che mantiene in circolazione un allele altrimenti svantaggioso.

Le tappe storiche del pensiero evolutivo

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Zoologia Generale e Sistematica 1. Le basi concettuali: il linguaggio dell'esame

Autore/teoria Idea chiave Perché conta per l'esame

Cuvier — Catastrofismo Estinzioni per catastrofi ripetute; introduce Prima crepa nel fissismo grazie ai

l'omologia (con St. Hilaire) fossili

Hutton e Lyell — I processi geologici del passato coincidono Dà a Darwin i tempi lunghi necessari

Gradualismo con quelli osservabili oggi, e agiscono alla selezione naturale

lentamente

Malthus Le popolazioni crescono più velocemente Base della “lotta per l'esistenza”

delle risorse disponibili darwiniana

Lamarck (1809) Eredità dei caratteri acquisiti (uso/disuso) Meccanismo errato, ma prima teoria

coerente di cambiamento delle

specie

Darwin & Wallace Selezione naturale su variazione ereditabile Il meccanismo cardine, ma senza

(1858–59) ancora conoscerne le basi genetiche

Mendel Trasmissione discreta dei caratteri (alleli) Fornisce il meccanismo

dell'ereditarietà che mancava a

Darwin

Sintesi moderna (1920–40) Darwin + Mendel + genetica di popolazioni + La teoria di riferimento tuttora

paleontologia aggiornata

Teoria neutrale (Kimura) Molte mutazioni sono selettivamente neutre: Corregge l'idea che ogni carattere sia

l'evoluzione avviene anche per deriva, non un adattamento

solo per selezione

Evo-devo, epigenetica e plasticità fenotipica

DEFINIZIONE · GENI OMEOTICI (HOX)

Geni che regolano l'identità di interi segmenti corporei lungo l'asse antero-posteriore, con un fenomeno di

colinearità: l'ordine dei geni nel cluster corrisponde all'ordine spaziale delle regioni che regolano.

Esempio: La mutazione Antennapedia trasforma le antenne in zampe in Drosophila; Ultrabithorax duplica le

strutture toraciche producendo un secondo paio di ali. Un meccanismo plausibile per l'origine di novità evolutive

importanti, come la metameria diversificata degli artropodi.

DEFINIZIONE · EPIGENETICA

Cambiamenti ereditabili dell'espressione genica senza modifiche