Zoologia

SPECIAZIONE

L’evoluzione non si limita ai soli meccanismi evolutivi all’interno della popolazione; la diversità si origina attraverso il processo

di cladogenesi, ovvero, attraverso la divergenza di linee genetiche a partire da un antenato comune.

Il punto critico quindi è la speciazione, ovvero, la formazione di due o più specie, a partire da una specie madre.

In particolare, la teoria di Darwin ipotizza che la variazione presente all’interno di popolazioni appartenenti ad una stessa

specie, ma geograficamente separate, fornisca il materiale di partenza per i processi di speciazione.

Una delle principali sfide per i biologi evoluzionisti è capire i processi che spingono una specie ancestrale a ramificarsi in una o

più specie figlie; a tutto ciò, si aggiunge anche la dimensione spaziale, perché quando le popolazioni di una specie vengono

isolate tra loro da barriere geografiche, esse subiscono un cambiamento evolutivo separato e divergono l’una dall’altra.

Per fare un esempio, possiamo dire che quando in passato il livello del mare era più alto di quanto non lo sia ora, a Cuba, le

zone più basse erano inondate, di conseguenza, le sue terre venivano divise in più isolati.

A causa di tutto ciò, ad esempio, le popolazioni di lucertole che precedentemente facevano parte di una singola specie,

venendo isolate, hanno evoluto delle differenze a livello di specie.

In generale, ogni specie è data da un complesso di geni differenti ed isolati che permettono l’espressione di genotipi adattati

peculiari ed occupa una precisa ed esclusiva nicchia ecologica.

All’interno di una specie, le popolazioni continuamente si adattano a cambiamenti e variazioni dell’ambiente e occasionalmente

alcune di esse possono sperimentare nuove nicchie ed acquisire nuove combinazioni geniche tali da rendere adatte alla loro

occupazione; in questo modo, vengono create le premesse per la formazione di una nuova specie.

A questo punto, potrà avvenire la cosiddetta speciazione, ovvero, il processo che porta alla separazione della continuità

genetica tra due popolazioni.

Possiamo riconoscere tre gruppi principali di variabili coinvolte nel processo di speciazione:

- Variazioni genetiche

- Meccanismi di isolamento riproduttivo

- Componente geografica

Prima di affrontare il concetto di speciazione (formazione delle specie), bisogna definire che cosa si intende per specie; ad oggi

non vi è un consenso unificante sulla definizione di specie.

La maggior parte dei biologi è comunque d’accordo che per poter definire una specie, debbono essere rispettati dei criteri:

 Discendenza da una medesima popolazione ancestrale, dalla quale si sono formate diverse popolazioni antenato-

discendente.

 Compatibilità riproduttiva, ovvero, capacità di incrociarsi.

 Mantenimento all’interno della specie di coesione genotipica e fenotipica, quindi mancanza di brusche differenze tra le

popolazioni nelle frequenze alleliche e nella morfologia.

In particolare, la regola della compatibilità riproduttiva ha assunto una grande importanza nello studio del processo di

formazione delle specie, noto anche come speciazione.

Le caratteristiche biologiche che impediscono l’incrocio fra specie diverse sono dette barriere riproduttive.

Uno dei problemi principali nello studio della speciazione, è proprio quello di capire come due popolazioni, inizialmente

interfeconde, possano evolvere delle barriere riproduttive che le fanno diventare due linee diverse che evolvono

separatamente; inoltre, un altro problema è quello di capire come fanno queste popolazioni a differenziarsi tra di loro a livello

riproduttivo ed allo stesso tempo a mantenere compatibilità riproduttiva all’interno della propria popolazione.

In genere, le barriere riproduttive fra popolazioni evolvono gradualmente; perché ciò accada, è necessario che le popolazioni

rimangano isolate fisicamente per un lungo intervallo di tempo, in quanto, se durante la loro via di diversificazione, dovessero

tornare in contatto, prima del completo instaurarsi delle barriere riproduttive, vi potrebbe essere un incrocio, con conseguente

rimescolamento genico.

Meccanismi di isolamento riproduttivo: due popolazioni possono differenziarsi solo se i cambiamenti nelle frequenze geniche

di una non sono trasmesse all’altra attraverso l’incrocio dei loro membri.

In sostanza quindi, la divergenza sarà possibile solo se verrà impedito il flusso genico tra loro; in particolare, il flusso genico

potrà essere ostacolato se le popolazioni vivono e si riproducono in condizioni di allopatria, a causa di barriere estrinseche (es.

catene montuose, mare ecc.) ma il passo cruciale per la formazione di nuove specie sarà l’instaurarsi di barriere intrinseche che

renderanno la popolazione riproduttivamente isolata.

Le proprietà biologiche ereditabili dagli organismi a riproduzione sessuata che permettono di mantenere distinti i pool genici di

unità evolutive indipendenti prendono il nome di meccanismi di isolamento riproduttivo.

In particolare, essi possono essere distinti in:

 Meccanismi pre-copula: sono tutti quei meccanismi che prevengono l’incrocio, ovvero, impediscono che individui di

specie differenti si incontrino per riprodursi.

Questi meccanismi sono i più efficienti perché consentono, in qualche modo, di individuare la differenza

nell’appartenenza a due specie, impediscono l’accoppiamento e di conseguenza, l’individuo sarà costretto a riprodursi

unicamente con un individuo della propria specie.

 Partner potenziali non si incontrano:

- Isolamento ecologico: gli individui delle diverse specie, pur vivendo in una stessa area geografica,

possono scegliere habitat differenti nei quali vivere e accoppiarsi, con il risultato che non entrano mai in

contatto durante i rispettivi periodi fertili.

- Isolamento temporale: gli accoppiamenti avvengono in tempi differenti, sia in diverse stagioni che in

diverse ore del giorno.

Un esempio è costituito dalle due specie di moffetta americana: la moffetta maculata orientale e la

moffetta maculata occidentale; le due specie sono quasi indistinguibili e coesistono nelle stesse aree,

ma sono isolate dal punto di vista riproduttivo perché la prima si accoppia alla fine dell’inverno e la

seconda in autunno.

 Partner potenziali si incontrano ma non si accoppiano:

- Isolamento etologico o sessuale: questi sono i meccanismi più efficienti e sostanzialmente si basano nel

riconoscimento giusto del partner.

Gli individui di una specie possono non riconoscere, o non accettare, come partner sessuali gli individui

di un’altra specie, in quanto l’attrazione sessuale è debole o assente; questo è dovuto al fatto che

spesso, l’accoppiamento è subordinato all’esibizione di segnali visivi, chimici, auditivi oppure

all’esecuzione di complesse sequenze di comportamenti rigidamente programmate (corteggiamento), il

cui completamento richiede di volta in volta la giusta risposta del partner.

Per esempio, in molti uccelli sono presenti rituali di corteggiamento elaborati, come ad esempio delle

danze, che sono caratteristici per ciascuna specie.

Un altro esempio è rappresentato dai ragni; molte volte le femmine sono più grandi e più aggressive dei

maschi, di conseguenza, questi ultimi, dovranno segnalare necessariamente la propria presenza e il

fatto di appartenere alla stessa specie, altrimenti esse li aggredirebbero come se fossero delle prede.

Per fare tutto ciò, ci sono delle specie, soprattutto quelle che non hanno una vista efficiente, che ad

esempio ricorrono ad un segnale di tipo meccanico, per cui il maschio si avvicina alla tela della femmina

e toccandola provoca delle vibrazioni con modalità tipiche della specie; in questo caso quindi, se la

femmina riconoscerà questo segnale, bloccherà la propria aggressività e procederà all’accoppiamento,

altrimenti procederà a divorarlo.

Altri ancora, come ad esempio i Salticidi, non costruiscono la tela, in quanto cacciano con delle modalità

che consentono all’animale di individuare la preda e quindi cacciarla attivamente compiendo una serie

di salti che gli consentono di avvicinarvisi velocemente; questi Salticidi, proprio perché forniti di una

capacità visiva maggiore, hanno come tipo di segnali per l’attrazione della femmina delle danze

particolari.

 Viene effettuato un tentativo di copula ma senza trasferimento di spermi:

- Isolamento meccanico: la fecondazione fra due specie diverse può essere impedita da differenze di

dimensioni o forma degli organi riproduttivi.

I maschi di molti insetti, per esempio, possiedono organi copulatori con strutture caratteristiche, che

ostacolano l’inseminazione di femmine di una specie diversa.

 Meccanismi post-copula: sono tutti quei meccanismi che intervengono dopo l’accoppiamento riducendo il successo

riproduttivo degli incroci interspecifici, andando ad agire direttamente sulla vitalità dei gameti o dello zigote o sulla

capacità riproduttiva dell’ibrido prodotto.

Questi tipi di meccanismi sono meno efficienti rispetto a quelli pre-copula, perché l’individuo che commette l’errore di

accoppiarsi con un individuo di un'altra specie, chiaramente manda perduta la sua occasione di riprodursi e di

conseguenza di replicare i propri geni; in sostanza quindi sarà un individuo che avrà fitness 0, in quanto non produrrà

una progenie o almeno una progenie fertile, quindi, c’è una sorta di “spreco”.

Avere fitness 0, si tramuta nel fatto che tutti quegli individui che finiscono per scegliere il partner sbagliato, saranno

contro selezionati, perché non produrranno figli, non avranno fitness e di conseguenza, il loro geni tenderanno ad

essere rappresentati sempre meno all’interno della generazione successiva.

Tutto questo è per dire che se mai si dovesse riverificare un contatto tra due gruppi ormai differenziati, la selezione

naturale opererà in modo da sviluppare e rendere più efficienti questi meccanismi di isolamento, favorendo tutti quei

caratteri presenti nei diversi individui, che determinano non un meccanismo di isolamento post-copula ma un

meccanismo di tipo pre-copula, che consenta quindi di preservare lo sforzo riproduttivo dell’individuo, il quale, a quel

punto sarà costretto, nel senso che potrà accoppiarsi unicamente con un appartenente alla propria specie e quindi avrà

un valore di fitness superiore a 0.

 Avviene il trasferimento di spermi ma l’uovo non viene fecondato:

- Isolamento gametico: è possibile che gli spermatozoi di una specie siano incapaci di aderire alle cellule

uovo di un’altra specie perché queste non rilasciano le sostanze di attrazione giuste, oppure non

riescano a penetrare nell’u