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INTRODUZIONE
I sistemi sensoriali vengono attivati da diversi tipi di stimoli fisici che agiscono dall’esterno o dall’interno del nostro organismo, li trasducono
(trasformano) in segnali nervosi che consentono di codificarli e infine elaborano i segnali nervosi per generare una rappresentazione interna degli
stimoli.
La percezione richiede che i segnali nervosi generati dagli stimoli fisici raggiungano la corteccia celebrale, e a questo livello interagiscano con
meccanismi nervosi che individuano tra i tanti imput (sensazioni) quelli ai quali rivolgiamo la nostra attenzione e provvedono ad interpretarli.
• Sensazione =rilevazione di uno stimolo.
• Percezione = individuazione e interpretazione di una sensazione tra le altre.
La fisiologia sensoriale consiste nello studio dei processi nervosi attivati dagli stimoli fisici.
• Sistemi percettivi (sistema somatosensoriale e sensi speciali).
• Sistemi non percettivi (sistema somatosensoriale e sistemi sensoriali viscerali).
ORGANIZZAZIONE FUNZIONALE DEI SISTEMI SENSORIALI
I primi elementi che vengono attivati dagli stimoli sono i recettori sensoriali, che trasducono l’energia dello stimolo in segnali nervosi; tali
segnali vengono poi trasmessi al SNC e raggiungono la corteccia celebrale, dove si realizza la percezione cosciente.
Schema della via di trasmissione dell’informazione sensoriale:
1- l’informazione sensoriale viene trasmessa da un primo neurone ( definito neurone di primo ordine), che può interagire con più interneuroni,
facendo divergere il segnale di attivazione e/o inibizione su altre vie sensoriali.
2- Il neurone di primo ordine attiva sempre un neurone di secondo ordine(neurone spino talamico), che proietta al talamo.
3- Nel talamo si formano sinapsi con neuroni di terzo ordine ( neuroni di terzo ordine a proiezione specifica, se proiettati da un nucleo
talamico specifico per una modalità sensoriale; o neuroni di terzo ordine a proiezione diffusa, se proiettati da un nucleo talamico a proiezione
diffusa).
4- i neuorni di terzo ordine a proiezione specifica formano sinapsi in specifiche aree della neocorteccia; questi neuroni corticali proiettano a loro
volta ad altri neuroni corticali situati in regioni specifiche per la stessa modalità sensoriale ed in altre aree. I neuroni di terzo ordine a proiezione
diffusa formano sinapsi prevalentemente a livello del I-II strato di tutto il mantello corticale
STIMOLOàRECETTORI SENSORIALIàNEURONE DI PRIMO ORDINEàNEURONE DI SECONDO ORDINEàTALAMOàNEURONE DI TERZO ORDINEàCORTECCIA CELEBRALE
Unità recettoriale= neurone di una via sensitiva e i recettori sensoriali ad esso collegato.
Campo recettivo=area nella quale uno stimolo può produrre una risposta nel neurone afferente.
FUNZIONE E CLASSIFICAZIONE DEI RECETTORI SENSORIALI
I recettori sensoriali sono terminazioni nervose o cellule capaci di rispondere con un segnale elettrico, trasmissibile per via nervosa, a stimoli
di tipo diverso.
Classificazione dei recettori in base alla provenienza degli stimoli:
-Esterocettori:
⦁Telocettori Vista Olfatto Udito
à
⦁PropecettoriàCaldo, Freddo, Pressione, Tatto, Dolore
-Endocettori:
⦁EnterocettoriàRecettori dell_apparato digerente, circolatorio e respiratorio
⦁PropriocettoriàRecettori dei muscoli, dei tendini e delle articolazioni
Classificazione dei recettori sulla base del tipo di stimolo al quale sono sensibili:
• Meccanocettori (Pressione, distensione cellulare, vibrazione, accelerazione, suoni stiramento muscolare) -Osmocettori, Barocettori
• Termocettori (Calocettori , Frigocettori)
• Chemocettori (Ossigeno, pH, glucosio, gusto, olfatto)
• Fotocettori (stimolo elettromagnetico)
• Nocicettori (stimolo chimico, termico, meccanico)
Caratteristiche dei recettori sensoriali:
• Selettività (analizzatori periferici).
• Ripetitività (non si ha accomodazione).
• Adattamento (recettori tonici, fasici e fasico-tonici).
• Attività spontanea.
CODIFICAZIONE RECETTORIALE DEGLI STIMOLI SENSORIALI
I recettori trasducono le informazioni ricevute dagli stimoli sensoriali. La trasduzione è la conversione dello stimolo in una variazione di
potenziale di membrana che riproduce abbastanza fedelmente l’andamento dello stimolo. Tale potenziale viene chiamato potenziale di
recettore. Questo potenziale ha le caratteristiche del potenziale postsinaptico: è generato dall’apertura o chiusura di canali ionici ed è graduato.
Tutti i meccanismi di codificazione recettoriale dello stimolo identificano 4 tipologie di informazioni :
- tipo di stimolo
- intensità dello stimolo
- durata della stimolazione
- sede della stimolazione
Codificazione del tipo di stimolo
La codificazione della modalità sensoriale dipende dalla specificità delle strutture nervose.
• Specificità del recettore sensoriale : i recettori sensoriali sono specializzati a trasdurre specifiche forme di energia. Tuttavia la specificità del
recettore può non essere assoluta. (Es i recettori del sistema visivo sono specifici per le onde elettromagnetiche, ma possono essere attivati anche
da una compressione)
• Specificità delle vie sensitive : le vie nervose afferenti alle quali sono collegati i recettori sono specifiche per una determinata modalità
sensoriale, cioè la loro attivazioen genera sempre lo stesso tipo di percezione (es. l’ attivazione del nervo acustico genera percezione di suoni)
• Specificità dei centri nervosi superiori: almeno la prima fase dell’elaborazione centrale dell’informazione sensoriale avviene in aree specifiche
della corteccia celebrale.
Codificazione dell’intensità della stimolazione
nei neuroni sensitivi con porzione periferica recettoriale, gli stimoli di intensità minima percepibile, cioè pari alla soglia percettiva, sono quelli che
generano un potenziale di recettore (potenziale graduato) che raggiunge il valore soglia per il potenziale d’azione(soglia di eccitabilità). Oltre la
soglia di eccitabilità la frequenza dei potenziali d’azione aumenta in modo pressochè proporzionale all’ampiezza della depolarizzazione.
L’intensità della stimolazione può essere codificata anche in base al numero dei recettori reclutati.
Codificazione della durata della stimolazione
La durata della stimolazione è codificata in base alla durata della risposta recettoriale.
bisogna tenere conto di due aspetti:
- Adattamento = decremento della risposta recettoriale durante l’applicazione di uno stimolo di intensità costante (secondi o minuti).
- Accomodazione = proprietà che impedisce alle fibre nervose di rispondere ripetitivamente al perdurare dello stimolo (millisecondi).
Codificazione della sede della stimolazione
La sede della stimolazione è codificata in base alla distribuzione topografica dei recettori attivati. La precisione della localizzazione dello stimolo
(detta acuità percettiva) è tanto maggiore tanto più grande è il numero di recettori per unità di superficie.
LE AZIONI RIFLESSE
INTRODUZIONE
Tra le svariate funzioni del sistema nervoso c’è quella dell’attività motoria. L’attività contrattile della muscolatura scheletrica può
prendere origine da differenti livelli del SNC ( midollo spinale, tronco dell’encefalo, ecc.). Sulla base di tale criterio si possono
distinguere tre principali modalità motorie:
• MOVIMENTI RIFLESSI( evocati dal midollo o dal talamo)
• MOVIMENTI POSTURALI( controllati dal tronco dell’encefalo): movimenti finalizzati a posizionare
correttamente il corpo, per poterne mantenere stabile la posizione nello spazio.
• MOVIMENTI VOLONTARI( organizzati a livello della corteccia celebrale): sono volti a raggiungere i fini che
rientrano nella progettualità motoria individuale.
Per la comprensione dei meccanismi di base con cui operano i riflessi spinali è essenziale conoscere la struttura anatomica e le
proprietà funzionali dei recettori implicati (il fuso neuromuscolare e l’organo tendineo di Golgi).
Il fuso neuromuscolare
I fusi neuromuscolari sono piccole strutture di forma allungata situate all’interno del muscolo scheletrico e orientate
parallelamente alle fibre muscolari.
I fusi neuromuscolari contengono fibre muscolari intrafusali(mentre le fibre muscolari scheletriche sono dette fibre muscolari
extrafusali), che sviluppano una leggera tensione che non contribuisce significativamente alla tensione sviluppata dal muscolo, ma
è sufficiente comunque per stirare la regione centrale del fuso stesso( che costituisce la parte recettrice).
I fusi sono connessi al sistema nervoso tramite fibre sensitive, che trasferiscono al midollo spinale informazioni sullo stiramento
del fuso, e fibre motorie, che dal midollo giungono al fuso dove determinano l’accorciamento delle fibre muscolari intrafusali.
Esistono due tipi di terminazioni sensitive del fuso:
- terminazioni primarie:
-terminazioni secondarie FIBRE SENSITIVE
FUSO NEUROMUSCOLARE MIDOLLO SPINALE
FIBRE MOTORIE
Le terminazioni sensitive vengono eccitate dallo stiramento del fuso quando un muscolo si allunga. Le terminazioni primarie
iniziano a scaricare potenziali d’azione all’inizio dello stiramento, scaricano durante lo stiramento a frequenza tanto più elevata
quanto più grande è la velocità con cui esso si realizza, e smettono di scaricare all’inizio del rilasciamento muscolare. Queste
scariche informano il SNC dello stiramento muscolare e della velocità con cui avviene.
Le terminazioni secondarie invece informano il SNC del grado di allungamento delle fibre.
L’organo tendineo di Golgi
Gli organi tendinei di Golgi sono recettori situati in corrispondenza della giunzione tra le fibre muscolari e il tendine.
Sono formati da fibre nervose miste a fibre di collagene avvolte da una capsula di tessuto connettivo. Ogni organo di Golgi è
innervato da una fibra mielinica, che dopo il suo ingresso nella capsulaperde il rivestimento mielinico e da forma a molte
terminazioni che si intrecciano col collagene.
Quando il tendine viene sottoposto a tensione, lo stiramento delle fibre di collagene causa l’eccitamento delle fibre nervose, che
inviano impulsi al midollo spinale.
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La comparazione tra fusi neuromuscolari e organi tendinei di Golgi evidenzia la loro complementarietà funzionale. I fusi
neuromuscolari informano il sistema nervoso centrale sulla lunghezza del muscolo e sulla velocità delle sue variazioni, mentre gli
organi tendinei segnalano quando la tensione sviluppata dal muscolo è eccessiva.
RIFLESSI
Con il termine riflesso si indicano le modalità pi&u