Sistema nervoso periferico

Soprattutto la pressione arteriosa è fondamentale per garantire la perfusione sanguigna dei

tessuti, con aumento di ossigeno e glucosio necessario a svolgere un’intensa contrazione

muscolare. Se però la pressione arteriosa, finito lo sforzo temporaneo, rimanesse

costantemente alta negli anni, come nel caso dell’ipertensione arteriosa essenziale,

aumenterebbe molto il rischio di infarto e ictus e il danno diffuso al microcircolo, soprattutto

cerebrale.

Per allostasi si intendono anche i meccanismi extrafisiologici consistenti nei comportamenti

aspettativa di vita di un individuo: per esempio, il comportamento di

che migliorano fitness e

accumulo di riserve di cibo all’inizio dell’inverno da parte di diversi mammiferi serve da

meccanismo comportamentale, che garantisce la conservazione di energia nel tempo in

previsione di futuri periodi di penuria.

Il sistema nervoso autonomo di concerto con il sistema endocrino svolge numerose funzioni

omeostatiche e allostatiche altamente coordinate.

Ma la sua attività principale si esplica sia quando si è a riposo rilassati o dopo un pasto, in

cui prevalgono la componente di rilassamento cardiovascolare e la digestione, sia in

condizioni estreme e di breve durata, quali affrontare un un pericolo che può portare a morte

Una risposta ben organizzata e specie-specifica è quello di paura. Durante

o danno fisico.

questa condizione si attivano le risposte fisiologiche di emergenza che portano all’aumento

della respirazione, dell’attività cardiovascolare e del glucosio ematico, necessari per

affrontare attività fisiche e motorie intense.

La risposta di paura così ben organizzata, a livello sia centrale sia periferico, è associata

alle tre possibili risposte comportamentali riassunte con la sigla FFF ( fight, flight, freeze). Il

sistema nervoso autonomo prepara in condizioni di pericolo a una delle tre possibili risposte

comportamentali: se il pericolo è evitabile, fuga o immobilizzazione può essere la soluzione

ottimale; se esso non è evitabile, la lotta per la sopravvivenza può rimanere l’unica

alternativa possibile.

Lo stimolo o le condizioni che possono scatenare una risposta di paura sono

specie-specifiche, ma anche apprese.

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Il sistema nervoso periferico è formato da due componenti motorie funzionalmente distinte,

sistema motorio somatico e sistema nervoso autonomo.

Il primo ha struttura monosinaptica, con un unico motoneurone, il cui corpo cellulare si trova

nel sistema nervoso centrale, ovvero nel tronco-encefalico o nella sostanza grigia delle

corna ventrali midollari; l’assone termina con una ramificazione sinaptica, che è in grado di

innervare un ampio numero di fibre muscolari. Questi motoneuroni sono eccitatori, rilasciano

acetilcolina in corrispondenza di una sinapsi modificata con un’ampia superficie chiamata

giunzione neuromuscolare, ricca di recettori nicotinici. La muscolatura scheletrica sotto

controllo volontario è il target di questo sistema.

Il sistema nervoso autonomo, invece, controlla i suoi bersagli mediante vie sinaptiche, nelle

quali un neurone, denominato neurone pregangliare, sta nel sistema nervoso centrale,

ovvero nel tronco-encefalico o nel midollo spinale, mentre il secondo neurone, denominato

postgangliare, sta al di fuori del sistema nervoso centrale, in un ganglio nervoso,

neurone

che varia a seconda della branca considerata.

Il sistema nervoso autonomo comprende due rami: sistema simpatico e quello

parasimpatico. Entrambe le divisioni hanno come neurotrasmettitore del neurone

pregangliare l’acetilcolina e i recettori sono tutti nicotinici, mentre il neurotrasmettitore

postgangliare della divisione simpatica è la noradrenalina e quello della divisione

che si lega però ai recettori metabolici di tipo muscarinico.

parasimpatica è l’acetilcolina,

Le due divisioni sono anatomicamente distinte. I neuroni pregangliari della divisione

simpatica hanno i corpi cellulari nella sostanza grigia intermedia laterale del midollo spinale.

Queste inviano i loro assoni attraverso le radici centrali fino al neurone situato nel ganglio

della catena simpatica localizzato in prossimità della colonna vertebrale.

I neuroni parasimpatici pregangliari sono situati nel tronco-encefalico. Ma gli assoni di

questi neuroni fanno un percorso più lungo, perché il secondo neurone dei gangli

parasimpatici è situato vicino o all’interno dei loro organi bersaglio.

Dal punto di vista funzionale, la divisione parasimpatica, che prevale in condizioni di riposo e

durante la digestione, restringe la pupilla, incrementa la lacrimazione e l’attività di una parte

della ghiandole salivari e, tramite il più importante dei nervi cranici, abbassa l’attività

cardiovascolare, ovvero riduce frequenza e contrattilità cardiaca e, quindi, la pressione

arteriosa, determina una broncocostrizione, facilita la motilità dello stomaco e dell’intestino e

il rilascio di enzimi digestivi, stimola il pancreas e il rilascio di insulina, il fegato e l’accumulo

di glicogeno.

La porzione sacrale della divisione parasimpatica controlla gli sfinteri alla fine del retto, la

contrazione della vescica per favorire l’urinazione e stimola, nell’uomo, l’erezione del pene.

La divisione simpatica agisce spesso in maniera complementare alla parasimpatica,

condizioni di pericolo ed emergenza, attivando rapidamente tutte le funzioni

interviene in aumento della respirazione, dell’attività cardiovascolare, di energia e

fisiologiche, quali

sudorazione. Ma il sistema simpatico interviene anche in condizioni stressanti minori.

Durante l’attivazione intensa del simpatico, tipica di un’emergenza o di un intenso stress

inibita; in particolare, l’attività digestiva

fisico-psicologico, l’attivazione del parasimpatico è

che consuma energia e risorse viene bloccata.

Quindi, durante la stimolazione della divisione simpatica si osserva una riduzione della

motilità gastrica e di quella intestinale, riduzione del rilascio di enzimi digestivi in stomaco,

intestino e pancreas, rilascio di glucosio dalle riserve di glicogeno epatico, riduzione di

salivazione, aumento di frequenza e contrattilità cardiaca e di Vasocostrizione dei capillari

periferici cutanei, tre fenomeni che aumentano la pressione arteriosa e facilitano la

perfusione di ossigeno e glucosio nei tessuti muscolari, aumento di sudorazione cutanea,

che serve a smaltire l’eccesso di calore accumulato per lo sforzo muscolare,

broncodilatazione, che favorisce la respirazione e l’incremento di ossigeno, dilatazione

pupillare, rilassamento della vescica urinaria e dell'eiaculazione durante l’attività sessuale

nell’uomo.

Inoltre, la divisione simpatica è in grado nel giro di pochi secondi di stimolare il rilascio di

adrenalina della porzione midollare della ghiandola surrenale.

A livello centrale, l’adrenalina si lega ai recettori specifici nell’amigdala, andando a rinforzare

le risposte di paura e i fenomeni di plasticità e apprendimento associati a un evento

traumatico.

Anche se nei casi estremi, quali la reazione di paura, l’attivazione della divisione simpatica

inibisce quella parasimpatica, in realtà i due sistemi, per livelli di attivazione basse, possono

anche agire in maniera disgiunta, essere entrambi attivi o attivarsi in sequenza.

Questo è il caso della risposta sessuale maschile, nella quale l’erezione è sotto il controllo

del parasimpatico e, a seguire, l’eiaculazione sotto quello del simpatico: gli uomini altamente

stressati, avendo un equilibrio più spostato verso il simpatico, possono soffrire di

eiaculazione precoce. Anche se è meno studiata, si ritiene che, anche nelle donne,

l’eccitazione sessuale sia sotto il controllo del parasimpatico.

Se l'attivazione massiccia di sistema nervoso simpatico accade raramente nella vita

quotidiana, analogamente a quanto avviene in natura ai mammiferi, non ci sono

sollecitato per tempi

conseguenze a lungo termine. Se però il sistema simpatico viene

lunghi, tale prolungata iperattivazione può portare a disturbi fisici anche gravi, quali gastriti,

coliti, ulcere dello stomaco, ipertensione arteriosa essenziale, insonnia, asma, dolore

cronico, eccetera. Queste condizioni, alla lunga, in associazione con stili di vita errati, quali

fumo, alcol e alimentazione, possono evolvere in malattie cardiovascolari anche fatali, come

infarti cardiaci e ictus.

Tra gli indicatori di attività simpatica, ci sono la conduttanza cutanea, che misura la

sudorazione tramite i cambiamenti di resistenza elettrica della pelle, la dilatazione pupillare,

alcuni parametri cardiaci.

Tra gli indicatori misti, ci sono pressione arteriosa, frequenza cardiaca e variabilità della

stessa.

Tra gli indicatori dell’attività parasimpatica ci sono aritmia sinusale respiratoria e la

componente ad alta frequenza della variabilità della frequenza cardiaca.

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Il principale circuito che controlla l’attività autonoma comprende diverse strutture corticali e

aree limbiche estese.

sottocorticali, anche denominate

Tra queste, ci sono la corteccia orbitofrontale e prefrontale ventromediale, aree associative

superiori che ricevono e integrano informazioni provenienti da numerose altre regioni

corticali. Queste aree prefrontali sono importanti perché interpretano stimoli, contesti e

situazioni come stressanti e, a loro volta, fanno partire le stimolazioni discendenti, in grado di

scatenare una risposta simpatica in situazioni di pericolo.

Anche l’amigdala integra, a livello sottocorticale, la maggior parte delle informazioni che

inoltre, i suoi nuclei laterali ricevono afferenze dalle aree

arrivano al sistema limbico;

sensoriali. L’amigdala, in stretta connessione con i nuclei del talamo, è in grado di fare

un’analisi grossolana degli stimoli e di attivare una veloce risposta di difesa sia a livello

endocrino, sia a livello del sistema nervoso autonomo. In particolare, il principale nucleo

effettore dell’amigdala è quello centrale: questo controlla una grande quantità di strutture

cerebrali importanti per la reazione di stress-pericolo.

La via amigdalofugale ventrale connette il nucleo centrale dell’amigdala all’ipotalamo;

Periventricolare, al centro e laterale. Nella

questo è diviso anatomicamente in tre porzioni:

zona periventricolare sono presenti 6 nuclei del generatore ipotalamico di attività motoria

che controlla le due divisioni simpatica e parasimpatica del sistema nervoso

viscerale,

autonomo.

Oltre l’ipotalamo, contribuisce al controllo centrale del sistema nervoso autonomo, anche il

nucleo del tratto solitario nel bulbo, che è in grado di agire auto