Sistema nervoso - Introduzione e sviluppo

ISTOGENESI del SISTEMA NERVOSO CENTRALE

Andando a studiare come si origina il sistema nervoso centrale si evince che, inizialmente, il tubo neurale è

molto semplice, infatti la parete che riveste il neurocele è costituita da un unico strato di cellule che vanno a

formare un epitelio chiamato epitelio germinativo, chiamato così perché formato da cellule che daranno

origine ad altri tipi cellulari.

In particolare, dall’epitelio germinativo si originano

2 tipi di cellule staminali, ossia:

 I neuroblasti, che daranno origine ai

neuroni;

 Gli spongioblasti, che daranno origine alle

cellule gliali e alle cellule ependimali.

In questo modo, quindi, i neuroni, una volta generati

a partire dei neuroblasti, si differenzieranno sempre

più e andranno a localizzarsi più esternamente

rispetto all’epitelio germinativo, fino ad andare a

formare il mantello o strato mantellare, dove, una

volta terminato lo sviluppo, non risiederanno i corpi

cellulari dei neuroni, ma i loro prolungamenti.

In realtà, questo tipo di organizzazione a strati la osserviamo sia nel midollo spinale che nella parte più

craniale che, poi, darà origine all’encefalo. Infatti, a 6 settimane di sviluppo, è possibile vedere come sia a

livello del MS che a livello dell’encefalo, vi è un’organizzazione molto simile con:

 Al centro una cavità che diventa il canale dell’ependima, tappezzato dall’epitelio ependimale

costituito dalle cellule ependimali;

 Lo strato mantellare, posto esternamente all’epitelio ependimale, in cui ci sono i neuroni che si

stanno differenziando;

 Lo strato marginale, posto esternamente allo strato mantellare, in cui sono presenti soltanto gli assoni

mielinizzati dei neuroni.

Successivamente, lo strato mantellare diventerà la sostanza grigia, mentre lo strato marginale, con gli assoni

mielinizzati, diventerà la sostanza bianca, dove la sostanza grigia è la porzione del SNC in cui ci sono i

corpi cellulari dei neuroni, i dendriti, gli assoni non mielinizzati e gli astrociti ed è chiamata “grigia”

perchè se si taglia il cervello si osserva una parte grigia e una parte bianca. La sostanza bianca, invece, è la

porzione del SNC in cui ci sono gli assoni mielinizzati, dove il bianco è dato dalla guaina mielinica presente

attorno agli assoni.

L’unica differenza in questa organizzazione a strati tra encefalo e MS è che nell’encefalo il canale

dell’ependima risulta essere più largo rispetto a quello del MS ed è tappezzato da un epitelio ependimale che

va incontro a delle specializzazioni importanti, esternamente al quale si osserva sempre la presenza dello

strato mantellare e dello strato marginale, solo che lo strato mantellare non è presente dappertutto; infatti,

nell’encefalo, a livello del tronco, dorsalmente al canale dell’ependima non vi è sostanza grigia, ma la parete è

molto assottigliata, quindi si viene a creare una zona in cui il canale dell’ependima è strettamente addossato

alla pia madre e a livello della quale è possibile individuare i plessi corioidei.

Quindi, partendo da una struttura embrionale simile e mantenendo a fine sviluppo un’organizzazione simile,

alla fine con il differenziamento possiamo riscontrare comunque delle differenze legate alle funzioni diverse

che le varie strutture devono svolgere.

SVILUPPO del MIDOLLO SPINALE

Il midollo spinale deriva dal tubo neurale; in particolare, partendo dal tubo

neurale in via di sviluppo con i solchi limitanti, è possibile vedere come esso può

dare origine al midollo spinale.

In particolare, ciò che è anteriore al solco limitante è nota come lamina basale,

mentre ciò che è posteriore al solco limitante è nota come la lamina alare, le

quali, poi, vanno incontro ad un differenziamento specifico.

Nel dettaglio:

 La lamina alare darà origine alle due corna posteriori del MS, le quali

rappresentano la zona sensitiva, quindi la zona adibita alla ricezione

degli stimoli sensitivi;

 La lamina basale, invece, darà origine alle due corna anteriori del MS,

le quali rappresentano la zona motoria, quindi la zona in cui vi sono i

neuroni motori che portano lo stimolo all’esterno.

A sua volta, nelle corna posteriori è possibile individuare due zone differenti: in particolare, più

dorsalmente è possibile individuare una grande porzione occupata da interneuroni sensitivi o neuroni

associativi, adibiti alla percezione della sensibilità somatica, dove arrivano le

afferenze sensitive somatiche, mentre in posizione più caudale è possibile

individuare una piccola porzione adibita alla percezione della sensibilità

viscerale.

Le corna anteriori, invece, presentano più ventralmente dei neuroni motori

somatici, i quali inviano degli stimoli ai muscoli scheletrici, mentre più

dorsalmente vi sono i corpi cellulari dei neuroni motori viscerali, i quali hanno il

compito di inviare un’informazione motoria ai visceri.

In realtà, il midollo spinale si sviluppa e si accresce nel feto in modo diverso rispetto all’adulto, infatti nel feto

il midollo spinale è presente lungo tutto lo speco

vertebrale, quindi durante lo sviluppo embrionale e

fetale si ha una perfetta corrispondenza fra la

presenza del midollo spinale e lo sviluppo della

colonna vertebrale, mentre alla nascita e nell’adulto

questa situazione non è più presente, infatti il

midollo spinale è presente fino a livello della

vertebra L2, ma dalla L2 in poi vi è solo un fascio

di nervi spinali che prende il nome di cauda

equina.

SVILUPPO dell’ENCEFALO

A 28 giorni, inizia lo sviluppo dell’encefalo, il quale si organizza in tre vescicole, ossia:

 prosencefalo;

 mesencefalo;

 romboencefalo.

dove le vescicole encefaliche sono degli

ispessimenti del tubo neurale costituiti da neuroni

e glia ed esse si differenziano dai ventricoli

encefalici, i quali, invecem rappresentano delle

slargature del lume del tubo neurale.

Successivamente, al 32°giorno, le tre vescicole

encefaliche vanno incontro a differenziamento

andando a formare cinque vescicole encefaliche, ossia

 Dal prosencefalo si origina:

 telencefalo (rostrale);

 diencefalo (caudale).

 Il mesencefalo rimane tale;

 Dal romboencefalo si origina:

 Metencefalo, che andrà a formare il ponte e il cervelletto

 Mielencefalo, porzione in continuità anatomica con il midollo spinale.

In realtà, il tubo neurale, all’inizio dello sviluppo, è un tubo lineare; però, con il differenziamento

esso va incontro alla formazione di curvature, dovute ad una diversa velocità di proliferazione

delle cellule in posizione posteriore.

Nel dettaglio, nello stadio a tre vescicole ci sono due curvature importanti:

 Curva mesencefalica, posta a livello del mesencefalo;

 Curva cervicale, posta tra mielencefalo e midollo spinale.

Al 32°giorno, invece, si forma una terza curva, ossia la curva pontina, posta tra

metencefalo e mielencefalo. A sviluppo ultimato, però, l’unica curvatura che

rimane è la curva mesencefalica, la quale risulta essere estremamente importante in

ambito biomedico in quanto la si può utilizzare per studi relativi a patologie legate

al mesencefalo. SVILUPPO del BULBO

Il bulbo è la regione del mielencefalo che è in continuità anatomica con il midollo

spinale. Esso si sviluppa a partire da una struttura di base costituita da lamina alare

e lamina basale, come quella vista nello sviluppo del midollo spinale, solo che, in

questo caso, il canale ependimale si slarga a formare il quarto ventricolo, il quale

è delimitato posteriormente da una parete molto sottile chiamata membrana

tettoria a livello della quale è possibile individuare la presenza di un plesso

coroideo, ossia una struttura in cui l’epitelio ependimale è a stretto contatto con la

pia madre e svolge una funzione molto importante, ossia produrre il liquido cefalorachidiano.

Nel dettaglio, durante lo sviluppo del bulbo, la sostanza grigia perde l’organizzazione dorso-ventrale tipica del

midollo spinale, ma si frammenta e acquisisce un’organizzazione latero-mediale;

infatti, a sviluppo ultimato, medialmente troviamo dei nuclei motori somatici,

seguiti dai nuclei motori viscerali, seguiti dai nuclei sensitivi viscerali, a loro

volta seguiti dai nuclei sensitivi somatici.

SVILUPPO DEL PONTE

Salendo dal bulbo si arriva a livello del ponte, il quale fa sempre parte del tronco

encefalico a livello del quale si osserva sempre la presenza di una slargatura,

ossia il quarto ventricolo, in quanto esso interessa due vescicole encefaliche

differenti, ossia il mielencefalo (dove si trova il bulbo) e il metencefalo (a livello

del quale si trova il ponte).

Inoltre, anche qui vi è distribuzione della

sostanza grigia latero-mediale, a livello della

quale è possibile vedere la mancanza dei nuclei

sensitivi viscerali (anche se vi passano le vie) e il

grande sviluppo di nuclei pontini anteriormente

e cervelletto posteriormente a partire dalla

membrana tettoria.

SVILUPPO DEL MESENCEFALO

Il mesencefalo rappresenta la parte superiore del tronco encefalico ed è anche la porzione più superiore di

tutti i centri assili. Nel dettaglio, il mesencefalo contiene una cavità che non si slarga a formare alcun

ventricolo, ma vi è un dotto con calibro costante che prende il nome di acquedotto mesencefalico o

acquedotto di Silvio. In questa regione non fanno tappa le vie sensitive, ma è caratterizzato dalla presenza

di diversi nuclei fondamentali, in particolare anteriormente vi è il nucleo rosso e la sostanza nera,

chiamata così perché i corpi cellulari dei neuroni presenti hanno al loro interno un pigmento chiamato

neuromelanina, la quale chimicamente è un pigmento molto simile alla

melanina della nostra pelle, oltre ad essere chiamata così perché tale zona di

sostanza grigia è molto ben visibile anche in un preparato a fresco.

IL SISTEMA NERVOSO: LE MENINGI, I

PLESSI COROIDEI, I VENTRICOLI

LE MENINGI

Le meningi sono delle membrane connettivali che rivestono l’intero SNC

con la funzione di proteggerlo e nutrirlo mediante i vasi, presenti solo nel SNC, mancando completamente nel

SNP. In realtà, possiamo distinguere due tipi di meningi differenti, ossia le meningi encefaliche, che rivestono

l’encefalo, e le meningi spinali, che rivestono il MS, che, a loro volta, si distinguono in dura madre,

aracnoide e pia madre. MENINGI ENCEFALICHE

Le meningi encefaliche sono localizzate al di sotto della volta cranica e

rivestono l’encefalo. In partico