Seconda parte appunti Biologia

MODELLO A ZATTERE LIPIDICHE

Alcuni studiosi ritengono che il modello più raffinato della membrana non sia il mosaico

fluido ma quello “a zattere lipidiche” perchè, studiando delle membrane artificiali, si è notato

che l’interazione fra i fosfolipidi è favorita quando i lipidi appartengono alla stessa classe. Ad

esempio gli sfingolipidi che hanno catene più lunghe si separano dai fosfolipidi insaturi

formando delle isole diverse e compatte.

Le zattere lipidiche hanno maggior spessore rispetto al resto della membrana e possono

ospitare particolari associazioni di proteine, cioè sono zone dove queste si localizzano

preferenzialmente.

Le molecole proteiche intrinseche sono circondate da lipidi a

catena lunga (definiti lipidi di delimitazione) formando una zona

chiamata “dominio lipoproteico” in genere meno mobile dei

lipidi circostanti. Questi domini sono però liberi di muoversi e

vagare, come zattere, nel doppio strato fluido.

La mobilità delle proteine viene limitata da alcuni sistemi, in

modo da compattare i domini, infatti secondo questo modello esse sarebbero

confinate in particolari zone, dove sono più richieste; Molte proteine di

membrana ad esempio sono ancorate con il dominio intracellulare al filamento

proteico del citoscheletrico; nelle cellule esiste uno strato di proteine

citoscheletriche (in particolare actina) chiamato “strato corticale” (in rosso

nella foto), oppure altre sono ancorate alle proteine della matrice

extracellulare.

Altre proteine rimangono nella posizione di confine tra le 2 cellule, essendo legate tra loro e

le ancorate in posizione; sono chiamate proteine di adesione e si legano a quelle delle

cellule vicine formando le giunzioni cellulari. Le stesse proteine di

membrana legandosi tra di loro, quando portano le membrane delle

2 cellule adiacenti a stretto contatto, senza lasciare alcuno spazio,

possono creare delle barriere di diffusione: giunzioni occludenti

(presente soprattutto nei tessuti epiteliali). Questa giunzione fa si

che si formino nella cellula due domini di membrana.

Cellula epiteliale intestinale

(presenza di microvilli =

estroflessioni della membrana):

la parte della membrana dove si

trovano i microvilli viene

chiamata zona apicale della cellula epiteliale ed è

estroflessa. La zona apicale è rivolta verso l’interno

dove arrivano le sostanze nutritive che devono essere

assorbite (es. glucosio). I microvilli aumentano la

superficie di assorbimento, quindi più estesa è la

membrana più trasportatori, può avere e quindi più

nutrienti può assorbire. La cellula epiteliale intestinale

ha la membrana che continua lateralmente, quest’ultima

si lega alle membrane delle cellule vicine. Nell’epitelio intestinale le cellule sono legate tra

loro a formare una sorta di barriera.

La membrana plasmatica è asimmetrica in termine di composizione fosfolipidica del foglietto

esterno che è diversa in percentuale da quella del foglietto interno (es: fosfatidilserina sta

solo all’interno, poichè il contrario avviene solo in apoptosi, quindi questa proteina fà da

segnale di morte cellulare programmata e comunica alle cellule circostanti di fagocitarla).

Alcune zone della membrana sono estremamente curve (es: microvilli intestinali), questo è

dato dal fatto che alcuni fosfolipidi vengono confinati in spazi specifici, in base alla loro

conformazione e al loro ingombro.

Le proteine sono inserite nella membrana con un certo orientamento spaziale e non

vengono mai invertite (flip flop), poiché anche la loro funzione sarebbe invertita.

I carboidrati si trovano solo all’esterno e mai all’interno. I carboidrati di membrana sono in

genere catene di polisaccaridi (≅15 zuccheri) legate a proteine o lipidi e nel loro insieme

costituiscono un involucro detto glicocalice che ha un ruolo protettivo della membrana (es:

nell’intestino questo serve a proteggere i microvilli dal microbiota intestinale che li

distruggerebbe).

Inoltre gli oligosaccaridi di superficie hanno anche una funzione

antigenica, infatti vanno a proteggere la cellula in quanto sono

implicati nel riconoscimento cellulare, definendo il gruppo sanguigno.

Essi differiscono di pochissimo l’uno dall’altro, ad esempio:

L’antigene A varia nell’aggiunta di un n-acetilglucosammina rispetto

all’antigene 0, mentre l’antigene B differisce dall’antigene A solo per

l'ultimo monosaccaride.

Quindi il tipo A presenta l’antigene A, il gruppo B l’antigene B, quello

AB presenta entrambi gli antigeni, mentre quello 0 invece ha una

piccola catena di zuccheri che non presentano zuccheri aggiuntivi.

I neutrofili espongono degli oligosaccaridi specifici sulla superficie e quando c’è un’infezione

in un tessuto le cellule endoteliali, che circondano i vasi sanguigni, esprimono sulla

membrana delle proteine recettoriali, chiamate lectine, le quali sono specifiche per

riconoscere gli oligosaccaridi dei neutrofili. Queste lectine vengono espresse solo quando

c’è un’infezione all'interno del vaso e legano temporaneamente i neutrofili, consentendo loro

di muoversi lungo la parete dei vasi e migrare da una cellula all’altra verso la sede

dell’infezione per eliminare l’eventuale batterio che ha infettato il tessuto.

TRASPORTO DI MEMBRANA

La membrana ha la capacità di accumulare sostanze a concentrazioni molto diverse

dall’ambiente circostante e la capacità di attuare il trasporto selettivo, cioè lo spostamento

di specifici ioni e molecole organiche.

Permeabilità selettiva:

● gas che si disciolgono nei liquidi corporei, diffondono rapidamente: possono passare

attraverso il doppio strato perché non hanno delle cariche

● molecole liposolubili tendono a diffondere (soprattutto se piccole)

● piccole molecole polari con cariche diffondono, ma lentamente

● grosse molecole polari non cariche, molecole polari cariche e ioni non permeano

Tipi di trasporto:

● diffusione semplice= movimento spontaneo del soluto attraverso il doppio strato,

nella direzione imposta dal gradiente di concentrazione, finché non si raggiunge un

equilibrio dinamico; Avviene quando la molecola è permeabile o è un gas (tipico di

CO , O , etanolo…)

2 2

● diffusione facilitata (trasporto passivo)= movimento spontaneo di molecole polari o

ioni, mediante proteine di trasporto (canale o carrier), seguendo il gradiente di

concentrazione e il gradiente elettrochimico (processo esoergonico)

● trasporto attivo= movimento non spontaneo, endoergonico (che richiede ATP) perché

contro gradiente di concentrazione, attraverso proteine (solo carrier) denominate

“pompe”

La diffusione è la tendenza delle molecole di una qualsiasi sostanza a diffondere nello

spazio disponibile, conseguenza dell’energia cinetica delle molecole, quindi della

diminuzione dell’energia libera e dell’aumento naturale dell’entropia del sistema.

La diffusione facilitata si distingue da quella semplice grazie alla sua cinetica di trasporto (di

tipo iperbolico), visibile dal grafico

—------------------------------→

Inizialmente vi è un incremento rapido ma poi si raggiunge un plateau a causa della

saturazione.

La diffusione semplice continua finché esiste un gradiente mentre la diffusione facilitata va a

saturazione perché dipende dal numero di trasportatori presenti nella membrana. In questo

caso quindi, anche in presenza di un elevato gradiente, il fattore limitante è rappresentato

dalle proteine vettrici, presenti in numero definito.

L’osmosi differisce dalla diffusione semplice perché essa

riguarda il passaggio di solvente (es. H O) e non del soluto. La

2

pressione osmotica è la pressione della colonna

d’acqua alla quale si raggiunge l’equilibrio osmotico,

in cui non c’è flusso netto di H O. Nella soluzione

2

ipoosmotica c’è una concentrazione minore di

soluto e quindi l’H O ha una concentrazione

2

maggiore, nella soluzione iperosmotica c’è una

concentrazione maggiore di soluto e quindi l’H O ha

2

una concentrazione minore.

EQUILIBRIO IDRICO DELLE CELLULE

Molte cellule sono ipertoniche in confronto all’ambiente circostante e superano questo

problema di elevata osmolarità e del conseguente influsso osmotico dell’acqua con diverse

strategie:

le cellule vegetali la immagazzinano nel vacuolo, creando pressione di turgore, gli organismi

unicellulari come le amebe e i protozoi presentano anch’essi un vacuolo contrattile che

periodicamente scarica acqua al di fuori della cellula e infine le cellule animali pompano ioni

verso l’esterno costringendo l’acqua a seguirli.

TRASPORTI MEDIATI DA PROTEINE

La cellula scambia grazie ad esse i nutrienti come zuccheri e amminoacidi (traghettati da

proteine specifiche). Se il processo di trasporto è esoergonico viene definito diffusione

facilitata o trasporto passivo, se è endoergonico si parla di trasporto attivo.

Le proteine di trasporto sono integrali di membrana e si dividono in 2 categorie:

1. proteine canale che formano pori idrofili nella membrana,

estremamente selettivi per un determinato ione, in base alla

sua carica o alla sua grandezza; anche se esistono alcuni

canali ionici chiamati porine, che sono meno specifici e

lasciano passare sostanze correlate comunque dal punto di

vista fisico. Essi sono dotati di “gating”, quindi possono

trovarsi in conformazione aperta o chiusa controllate da

stimoli. La parte del canale che si dilata al passaggio dello

ione è detta vestibolo. Lo ione per essere espulso

velocemente instaura legami con il filtro di selettività.

Queste proteine garantiscono passaggi molto veloci e sono

perciò praticamente instaurabili. Esistono diversi tipi di canali

ionici:

a. regolati dal voltaggio, gestiti dal cambiamento di

potenziale a cavallo della membrana. Costituiti da 4

subunità, ognuna costituita da 6 eliche transmembrana, di

queste 2 costituiscono il canale centrale e 4 costituiscono

i sensori di voltaggio

b. a controllo di ligando, intracellulare o extracellulare (es. di

ligando è l’acetilcolina nelle fibre muscolari scheletriche),

che comporta un cambiamento conformazionale

c. a stimolo meccanico (es: organo del Corti dell’orecchio)

d. per fosforilazioni

2. proteine vettrici o trasportatori o carrier sono anch’esse proteine integrali, hanno siti

di legami per 1 specifico soluto e cambiando conformazione lo traghettano da una

parte all’altra della molecola.

Lavorano secondo il modello delle conformazioni alternative: il vettore ha un sito

di