Riassunto esame Neurofisiologia e fisiologia del sistema endocrino, Prof. Aicardi Giorgio, libro consigliato Fisiologia: dalle molecole ai sistemi integrati, Carbone, Aicardi, Maggi

RETINA E FOTORECETTORI

La retina è la porzione nervosa dell'occhio vista la presenza dei fotorecettori retinici: coni e bastoncelli. Questi elementi sono sensibili alle onde luminose e svolgono un'importante funzione di trasduzione, cioè sono in grado di trasformare la luce che arriva sul fondo dell'occhio in una informazione da trasmettere al cervello mediante il nervo ottico. Coni e bastoncelli sono diversi a livello morfologico e funzionale: - CONI: sono deputati alla visione nitida e centrale, consentono di vedere i dettagli fini e sono impiegati prevalentemente nella visione diurna (fotopica). Esistono tre tipologie di coni ciascuno dei quali contiene un pigmento che rende sensibili a lunghezze d'onda differenti nello spettro del visibile: per questo motivo sono capaci di percepire i colori. Sono fondamentali per il concetto di ACUITÀ VISIVA in quanto essa dipende dalla presenza dei coni nella fovea. La fovea è il punto in cui abbiamo ilmassimo dell'acuità visiva, che è esattamente in linea con il centro della pupilla e del cristallino. La fovea appare come una leggera depressione sulla retina perché i corpi dei neuroni sono spostati lateralmente. Essa è formata solo da numerosi coni di piccole dimensioni. Questi coni sono collegati con la corteccia visiva attraverso collegamenti sinaptici divergenti (da ciascun cono i collegamenti verso le altre cellule attivano più di un neurone = amplifica). Ogni cono che viene attivato ci dà la sensazione visiva di un'immagine a livello della corteccia visiva primaria. - BASTONCELLI -> trasmettono un'immagine meno nitida e permettono la visione notturna e crepuscolare. Essi si trovano nei lati della retina e danno minor acuità visiva. I bastoncelli hanno una convergenza del segnale che vanno tutti verso la stessa cellula gangliare. Il fatto che le informazioni siano convergenti ci sarà possibilità di avere elementi.

disommazione spaziale (+ recettori vengono attivati contemporaneamente). Tutti ibastoncelli contengono, inoltre, lo stesso fotopigmento (rodopsina).

N.B. Nella retina è presente un punto di deficit percettivo: troviamo un punto diincontro di tutte le fibre gangliari e i loro assoni, che formeranno il nervo ottico,necessitano di uscire. (PUNTO CIECO)

TRASMISSIONE SEGNALE

La trasformazione e trasmissione dei segnali avviene grazie al fatto che all'interno dei vari recettori (coni e bastoncelli) sono presenti dei pigmenti. All'interno dei bastoncelli troviamo solo una tipologia di pigmento definita rodopsina, mentre i coni possono contenerne tre sensibili alla luce (iodopsine): i coni sono specifici e ognuno di esso contiene un pigmento specifico che corrisponde a un determinato colore. Questi pigmenti hanno la stessa base carotenoide (molecola specifica simile alla vitamina A) e una componente proteica che li differenzia. Ciascuno dei pigmenti è quindi costituito da una

La parte retinoica è una proteina che conferisce una struttura dissimile rendendo i vari pigmenti sensibili in maniera differente alle lunghezze d'onda. I bastoncelli non ci consentono di vedere colori e questo dipende dalla sostanza chimica che contengono. Quando la rodopsina viene sollecitata dall'energia elettromagnetica subisce modificazioni conformazionali da cui derivano le attivazioni di proteine G (trasducina). Queste proteine a loro volta attivano la fosfodiesterasi con conseguente cascata di eventi che portano alla formazione di GMP ciclico che a sua volta influenza un canale del sodio membranale, mantenendolo aperto. L'entrata continua di sodio è definita Dark Current (avviene quando c'è molto GMP ciclico perché i canali del sodio sono sensibili ad esso). Se ci troviamo al buio è presente molto GMP ciclico e il valore potenziale della membrana è circa -40 millivolt a causa della corrente Na che lo mantiene tale; avviene il

rilascio del neurotrasmettitore per depolarizzazione. In presenza di luce il GMP ciclico viene idrolizzato implicando la chiusura dei canali di sodio: risposta in iperpolarizzazione. Il neurotrasmettitore in tal caso viene rilasciato attraverso un meccanismo contrario, tanto più l'ambiente è iperpolarizzato e tanto più viene rilasciato il neurotrasmettitore. N.B. Nella condizione buio vi è un continuo rilascio di glutammato nella terminazione sinaptica, mentre in presenza di luce questo rilascio si ferma al buio i canali cationici di sodio e calcio sono aperti, mentre con la luce no, si ha una maggior uscita di potassio. ADATTAMENTO AL BUIO E ALLA LUCE Il nostro sistema visivo è in grado di modificare la sua sensibilità alla luce in funzione dell'aluminosità ambientale: - Adattamento al buio indica l'aumento della sensibilità che si verifica passando da un ambiente luminoso ad uno meno luminoso (tempo=qualche minuto). Al

buio si ha un accumulo della rodopsina che aumenta la nostra sensibilità recettoriale; questo accade perché la degradazione della rodopsina è minore della sua formazione.- Adattamento alla luce indica una diminuzione della sensibilità che si verifica passando da un ambiente poco luminoso ad uno molto luminoso (tempo=qualche secondo). In questo caso la degradazione della rodopsina è molto più veloce della sua formazione che viene bloccata dalla presenza della luce. L'adattamento alla luce è più veloce rispetto all'adattamento al buio.

CIRCUITI NERVOSI RETINICI

La retina è composta da diversi strati di tessuto nervoso, composti da vari tipi di cellule: riconosciamo quelle orizzontali, bipolari, amacrine e ganglionari, le quali stabiliscono diversi contatti tra loro e concorrono ad effettuare una prima elaborazione del segnale visivo. Sono presenti due vie di trasmissione:

- Via verticale o diretta: la luce viene assorbita

dai fotorecettori, che trasducono il segnale luminoso in segnale elettrico e lo trasmettono, tramite tale via, alle cellule bipolari e gangliari. Queste ultime portano alla generazione del potenziale di azione. - Via orizzontale o indiretta: comprende i circuiti laterali, formati dalle cellule orizzontali ed amacrine. Queste hanno il compito di modulare la connessione tra i recettori bipolari e gangliari. VIE VISIVE CENTRALI Il neurone di primo ordine si trova nella retina cosi come il neurone di secondo ordine, le cui fibre costituiscono però il nervo ottico e a sua volta proietta l'informazione al talamo, in particolare ai nuclei genicolati laterali. A livello del chiasma ottico gli assoni delle cellule gangliari della retina nasale si dirigono al corpo genicolato controlaterale mentre gli assoni delle cellule gangliari della retina temporale vanno al nucleo genicolato ipsilaterale. Da questa zona il neurone di terzo ordine proietta al quarto strato della corteccia visiva primaria.

livello del nucleo genicolato laterale e a livello della corteccia visiva vi è maggior rappresentazione del punto di maggior acuità visiva, ovvero della Fovea (coni foveali→divergenza). La corteccia visiva copre un'area enorme, sono presenti numerose regioni che consentono di elaborare in modo approfondito tutti gli aspetti di codificazione.

Sistema olfattivo

L'olfatto è un senso chimico, cioè lo stimolo odoroso è fatto di molecole chimiche (odoranti) che, attraverso l'aria che respiriamo, raggiungono i recettori olfattivi. Sono limitate le nostre capacità, in questo caso è il limite verso la molecola chimica se siamo in grado o meno di riconoscerla. Noi possiamo inalare quindi dei gas tossici senza riconoscerli e questo è un limite.

EPITELIO OLFATTIVO

La percezione delle molecole risiede nella parte posteriore delle cavità nasali in cui sono presenti 3 TURBINATI ricoperti di epitelio olfattivo. A livello di queste

strutture si creaturbolenza dell'aria che consente agli odoranti di aderire alle pareti delle cavità nasali. Ineuroni olfattivi (veri e propri recettori) hanno il corpo che risiedenell'epitelio olfattivo e presentano una terminazione dendritica ricoperta daciglia olfattive. Questi neuroni sono poi dotati di lunghi assoni cheattraversano l'osso etmoide (lamina cribrosa) e si uniscono ai glomeruli,ovvero le unità funzionali del bulbo olfattivo. La superficie dell'epitelioolfattivo è ricoperta da uno strato di muco secreto dalle ghiandole diBowmann. Il muco ha la funzione di catturare gli odoranti quando sitrovano nella turbolenza. Questo meccanismo della turbolenza è importantesia per il processo della percezione olfattiva ma anche in quando consentedi catturare altre sostanze che causano danni a livello respiratorio: ilmuco si interfaccia come una prima sorta di filtro per il sistemaimmunitario. una volta catturati gli odoranti si

sciolgono nel muco ed interagiscono con ineuroni olfattivi. Il cervello è quindi direttamente in contatto con la mucosa nasale.

TRASDUZIONE DEL SEGNALE ODOROSO

Quando percepiamo un odore assistiamo al diretto contatto della particella che, tramite muco, interagisce con i nostri neuroni recettoriali. L'interazione avviene attraverso una modalità chimica in quanto sulla membrana dei dendriti neuronali sono presenti canali che attivano catene di reazioni. L'interazione odore-recettore genera delle modificazioni conformazionali che causa l'aumento dei livelli cellulari di cAMP. Esso determina l'apertura di canali cationici, in particolare per il calcio. La presenza di questo ione permette l'apertura di canal calcio-dipendenti per il cloro, determinandone la rapida uscita e quindi una forte depolarizzazione=formazione potenziale d'azione. Nel sistema olfattivo c'è una forte convergenza perché sono state contati, circa 25mila

neuroni convergono in un glomerulo(aumento della sensibilità). La soglia olfattiva è molto bassa a causa proprio dell’elevatasensibilità. I recettori olfattivi sono in grado di riconoscere più odoranti e gli odoranti possonolegarsi contemporaneamente a più recettori; in questo ultimo caso l’odorante attiva unacombinazione di glomeruli bulbari e pertanto una prima informazione olfattiva vienedecifrata a livello del bulbo olfattivo. La completa percezione e discriminazione degli odoriavviene a livello cerebrale.

Focus: MECCANISMO DI ADATTAMENTO il nostro sistema olfattivo è in grado diadattarsi ad un particolare odorante se questo lo stimola per un periodo di temposufficientemente lungo. Un ruolo fondamentale in questo meccanismo di adattamento ce l’hail calcio. I nostri recettori quando hanno captato la sostanza, dopo un secondo diviene giàmeno sensibile alla sostanza.

VIE OLFATTIVE CENTRALIIl glomerulo fa sinapsi con

i neuroni di secondo ordine, cellule mitrali, che con i loro assoni