Riassunto esame Biologia vegetale e botanica farmaceutica, Prof. Pinna Christian, libro consigliato Botanica farmaceutica , Elena Maugini

Le zone della struttura primaria della radice

La radice è suddivisa nettamente in 3 regioni: epidermide, regione corticale e cilindro centrale. Questa suddivisione è molto precisa grazie all'endodermide (esterno) e al periciclo (interno).

1) EPIDERMIDE RADICALE: RIZODERMA

Il rizoderma avvolge il corpo primario della radice solo per un breve tratto dietro alla zona apicale (in genere pochi cm). È formato da cellule con parete sottile in modo da favorire l'assorbimento. Inoltre, queste cellule presentano delle estroflessioni nella membrana, i peli radicali, per aumentare la superficie di contatto con il terreno. Le cellule pilifere più distanti dall'apice ogni giorno muoiono e degenerano e il protoderma produce altrettante cellule pilifere per mantenere la dimensione della zona pilifera costante nel tempo. Nella radice soltanto l'apice radicale si allunga/avanza costantemente nel terreno mentre le cellule già formate rimangono nella stessa.

posizione; quindi, la zona del rizoderma si riforma sempre più avanti.

2) EPIDERMIDE RADICALE: ESODERMA

La zona in cui le cellule pilifere del rizoderma sono degenerate è formata da vecchio rizoderma che deve essere gradualmente rimpiazzato. Questo avviene grazie alle cellule parenchimatiche sottostanti, che suberificano le loro pareti formando un sottile strato (una o due cellule di spessore) di tegumento detto esoderma. La funzione assorbente viene gradualmente perduta per essere rimpiazzata dalla funzione di protezione della radice.

3) REGIONE CORTICALE

La regione corticale deriva dal meristema fondamentale ed è formata solo da parenchimi di riserva. Sono completamente assenti i tessuti meccanici. È la porzione più rilevante della struttura primaria della radice perché la radice è l'organo di accumulo e riserva di metaboliti della pianta. È formata da cellule non addossate l'una all'altra per favorire il passaggio di acqua.

gas e sali minerali.

4) ENDODERMIDE

L'endodermide è lo strato più interno della regione corticale, che la divide dal cilindro centrale. È formato da un mono-strato di cellule prive di spazi intercellulari parzialmente suberificate. La suberificazione di queste cellule prende il nome di Banda di Caspary.

Acqua e sali minerali provenienti dal suolo attraversano la regione corticale per arrivare al cilindro centrale seguendo 2 percorsi:

• via simplastica = avviene attraverso il citoplasma delle cellule
• via apoplastica = avviene attraverso le pareti

Ma quando incontrano la Banda di Caspary la via apoplastica risulta bloccata dalla suberificazione: l'unica via percorribile è quella simplastica grazie a 'carriers' e canali ionici specifici che fanno passare nel cilindro centrale solo ioni e Sali minerali utili alla pianta, non facendo passare Sali tossici.

L'endodermide con la banda di Caspary ha quindi una funzione di protezione per il cilindro centrale.

Che si alternano tra di loro. Lo xilema è al centro ed è intervallato da floema. È delimitato dal periciclo, uno strato unicellulare a contatto con l'endodermide e la banda di Caspary. Il cilindro centrale ha composizione diversa a seconda che si trovi in:

1. DICOTILEDINI = è composto da arche xilematiche che si dipartono radialmente dal centro e che sono intervallate da altrettante arche floematiche. Possono essere da 2 a 4. L'intero cilindro centrale delle radici di dicotiledone è costituito da tessuto di conduzione: non c'è parenchima midollare nel centro del cilindro centrale.
2. MONOCOTILEDONI = è composto arche xilematiche e floematiche disposte alternate a formare un anello che circonda il parenchima midollare. Possono essere 5 o più. Il cilindro è delimitato dall'endoderma con cellule della Banda di Caspary con forma a 'U' che hanno l'intera parete suberificata. Solo alcune cellule hanno

La parete tangenziale esterna non suberificata (cellule a U) che formano dei punti di permeazione apoplastica in cui potranno passare le sostanze per via simplastica: in tutte le altre cellule la via simplastica è bloccata dalla suberificazione totale. I punti di permeazione prendono contatto con le arche xilematiche.

SVILUPPO RADICI LATERALI
Lo sviluppo delle radici laterali deriva dall'attività meristematica del periciclo e dell'endodermide. In seguito a stimolo ormonale, il periciclo forma un primordio radicale di cellule meristematiche che incominciano a proliferare insieme a quelle dell'endodermide: si forma la cuffia della radice laterale. Continuando nella proliferazione il primordio radicale si fa strada anche nel parenchima corticale, lacerando le cellule della regione corticale, fino ad arrivare all'epidermide. Qui romperà anche le cellule dell'epidermide fino a far sviluppare una piccola radice laterale che si accrescerà.

Ciò potrà solo avvenire nella zona dell'esoderma, NON del rizoderma. Le radici laterali non sono disposte casualmente sulla radice principale: fuoriescono in corrispondenza delle arche xilematiche. Questo perché devono avere origine per forza da una zona del periciclo a contatto con un'arca xilematica per creare una continuità tra arca xilematica della radice principale e arca xilematica della radice nascente.

- SVILUPPO DI RADICI AVVENTIZIE

Si originano da radici mature in struttura secondaria (mai dal periciclo) oppure si sviluppano dal fusto o dalle foglie. Non sempre hanno funzione di ancoraggio e assorbimento: possono essere utili per la riproduzione agamica o per l'adesione della pianta ai sostegni o per funzioni respiratorie.

Si originano dopo la formazione di meristemoidi, cellule parenchimatiche a contatto con il tessuto vascolare della foglia, del fusto o delle radici mature. Queste proliferano formando un primordio radicale che si sviluppa.

alla fine, in radice avventizia. Lo sviluppo di radici avventizie si può anche riprodurre in laboratorio con l'utilizzo di auxina, il principale ormone che induce la formazione di radici avventizie.

RADICE IN STRUTTURA SECONDARIA- ACCRESCIMENTO SECONDARIO DELLA RADICE

Solo le dicotiledoni possono avere struttura secondaria. Inizia con la proliferazione delle cellule del periciclo e del residuo di cellule del pro-cambio posto tra le arche xilematiche e floematiche primarie. Queste si uniscono a formare un anello completo di due strati di cellule:

• strato esterno resta periciclo. Questo sarà responsabile della formazione di tutto il tessuto della radice in struttura secondaria esterno: il cambio suberofellodermico e, conseguentemente, il tegumento secondario.
• strato interno diventa cambio cribro-legnoso

Il cambio cribro-legnoso all'inizio ha una forma quadrangolare. Il cambio cribro-legnoso incomincia a produrre verso l'interno nuovo xilema secondario e

Verso l'esterno si forma un nuovo floema secondario. Questa capacità del cambio di produrre tessuti adulti in due direzioni opposte viene detta attività dipleurica. Lo xilema primario e il floema primario vengono schiacciati dai secondari e smettono di funzionare. La forma del cambio, a questo punto, è circolare. Tutti i tessuti della struttura primaria, compresi la regione corticale, midollare e l'epidermide, vanno in apoptosi e vengono eliminati. La regione centrale midollare viene sostituita da legno secondario, la regione corticale viene sostituita da felloderma e l'epidermide dal fellema. A questo punto, una sezione di radice e di fusto in struttura secondaria appaiono simili.

1: corteccia; 2: endoderma; 3: periciclo; 4: arche xilematiche 1°; 5: arca floematica 2°; 6: cambio cribro-legnoso; 7: legno (xilema 2°); 8: floema 1°

1: Cellule iniziali del cambio 2: xilema 3: floema

Tessuti xilematico 2° (in marrone) e floematico 2° (in blu) - FORMAZIONE del

CAMBIO SUBERO-FELLODERMICO e del PERIDERMALa pressione esercitata dall'espansione interna della radice sui tessuti più esterni induce:

1. la lacerazione sia della regione corticale che dell'epidermide
2. la divisione le cellule del periciclo che si converte in cambio subero-fellodermico.verso l'interno felloderma: nuovo parenchima corticale

Il cambio subero-fellodermico prolifera verso l'esterno fellema: insieme di cellule che suberificano la(detto anche fellogeno) loro parete e vanno in apoptosi (sughero)

L'insieme di fellema, fellogeno e felloderma forma il periderma, il tessuto tegumentario secondario dellaradice in struttura secondaria

IL MICRO-INTORNO DELLA RADICEL'area di contatto tra le radici ed il suolo si chiama rizosfera. La rizosfera è la zona della radice in strutturaprimaria in cui avvengono gli scambi gassosi, di sostanze organiche e minerali tra le radici e i batteri efunghi, che in questa zona sono più numerosi