Riassunto esame Biologia vegetale e botanica farmaceutica, Prof. Pinna Christian, libro consigliato Botanica farmaceutica, Elena Maugini

I PIGMENTI FOTOSINTETICI

I principali pigmenti fotosintetici responsabili della fase luminosa sono le clorofille A e la clorofilla B. La clorofilla A assorbe la luce blu, violetta e rossa mentre la clorofilla B assorbe la luce blu e arancione. Esistono anche altri tipi di pigmenti definiti "accessori" per aumentare il range di lunghezze d'onda utili per efficienza fotosintetica:

• carotenoidi β-carotene, xantofilla
• ficobiline ficoeritrina e la ficocianina dei cianobatteri e alghe rosse.

LA CLOROFILLA A

La clorofilla A è caratterizzata da un "nucleo porfirinico" formato da 4 anelli pirrolici con un atomo di magnesio (Mg) al centro e numerosi doppi legami coniugati. Il magnesio conferisce rigidità alla molecola per evitare che l'energia solare venga persa prima di iniziare il processo fotosintetico: ha funzione stabilizzante. Inoltre, la molecola presenta una lunga catena idrocarburica (fitolo) che permette l'ancoraggio della

clorofilla allo strato lipidico della membrana dei tilacoidi. La clorofilla A è responsabile dell'assorbimento di energia luminosa nel viola-blu (430-450nm) e rosso (680-700 nm) e dalla colorazione verde della clorofilla stessa.

DIFFERENZA A E B: un gruppo metilico nell'anello porfirinico viene sostituito con un gruppo aldeidico. clorofilla A

I CAROTENOIDI

I carotenoidi sono tetraterpeni derivati dalla condensazione di 8-isopentenil-pirofosfato (40 atomi di carbonio). Dei carotenoidi fa parte il β-carotene, caratterizzato da undici doppi legami coniugati che gli conferiscono la colorazione giallo-arancione.

L'ancoraggio dei carotenoidi alla membrana dei tilacoidi è, quindi, simile a quello del fitolo della clorofilla: grazie alla loro lunga coda idrocarburica ricca di doppi legami.

I carotenoidi sfruttano frequenze luminose non assorbite dalla clorofilla: assorbono una banda di radiazioni nella zona del viola-blu-azzurro (da 450 a 500nm).

1) FASE LUMINOSA

FOTOLISI DELL'ACQUA

La fotolisi dell'acqua avviene nel PSII. Il suo centro catalitico presenta manganese, che è in grado di ossidare l'acqua (-e, -H e +O): il manganese sottrae all'acqua e- e H, scindendo la molecola di acqua. Ciò che si otterrà saranno, quindi, molte molecole di ossigeno molecolare +O, protoni H ed elettroni e-:

1. l'O passa attraverso le membrane e esce attraverso gli stomi
2. gli H rimangono intrappolati nel lume del tilacoide
3. gli e- vengono ceduti al centro di reazione del PSII con la clorofilla A alto potenziale ossidoriduttivo

FORMAZIONE DI NADPH

La formazione di NADPH rappresenta la conversione di energia luminosa in energia chimica. Consta di una serie di ossidoriduzioni in cui ogni sistema si comporta da accettore ma anche da donatore di elettroni: si riduce/acquista energia e si ossida/perde energia. Il PSII ha un potenziale ossidoriduttivo molto alto che tende ad attrarre verso di sé

Gli elettroni di sistemi con meno potenziale ossidoriduttivo, PSI e NADP. Nonostante ciò, gli elettroni fluiscono da PSII a PSI a NADP… perché viene fornita energia solare al sistema! Grazie all’energia solare assorbita dalla clorofilla A del PSII, PSII porta il suo potenziale a un valore più negativo rispetto a PSI: gli elettroni fluiscono dal PSII fino al PSI. La clorofilla A presente nel PSI assorbe energia luminosa e porta il suo potenziale a un valore più negativo rispetto a NADP: gli elettroni fluiscono da PSI a NADP e il NADP si riduce a NADPH.

3- SINTESI DI ATP: LA FOTOFOSFORILAZIONE

Anche la formazione di ATP rappresenta la conversione di energia luminosa in energia chimica. Avviene nel PSII.

Tutti i protoni H+ formati dalla protolisi creano un gradiente di concentrazione di ioni H+ nel lume dei tilacoidi anche 3000 volte maggiore rispetto allo stroma: si forma un gradiente protonico. A questo viene associata un'energia potenziale in grado di

Compiere un lavoro. La membrana dei tilacoidi è impermeabile agli H+, tranne che in corrispondenza di canali proteici associati ai complessi dell'ATP-sintetasi. Il rapido passaggio di H+ dal lume allo stroma cede l'energia potenziale all'ATP-sintetasi, che la utilizza per fosforilare le molecole di ADP a ATP.

2) FASE OSCURA

1- CICLO DI CALVIN-BENSON (fissazione del carbonio)

Il ciclo di Calvin-Benson è una serie di reazioni di fissazione del carbonio per generare in seguito i carboidrati utili alla pianta. Gli enzimi che catalizzano queste reazioni si trovano nello stroma dei cloroplasti.

Che bisogno hanno le piante di arrivare fino alla formazione dei carboidrati?

ATP e NADPH hanno entrambi vita breve e sono molecole instabili a causa del loro alto contenuto energetico. Sono state paragonate alle monete in circolazione: entrambe devono essere "spese" subito dopo essere state "guadagnate" perché l'ATP si defosforila subito a ADP.

E il NADPH si riconverte in NADP²+.

I carboidrati accumulati sono molecole stabili (possono essere accumulati o essere rapidamente convertiti in energia) e costituiscono gli scheletri carboniosi di base con cui la pianta costruirà tutte le molecole organiche necessarie al suo metabolismo.

CICLO DI CALVIN-BENSON: la CO2 viene legata ad una preesistente molecola di carboidrato, il ribulosio difosfato (carboidrato a 5C). Ciò forma un nuovo carboidrato a 6 atomi di C che viene immediatamente idrolizzato a 2 molecole di fosfoglicerato (3C). Questo viene fosforilato, grazie all'ATP che cede un gruppo fosfato, a difosfoglicerato e poi viene ridotto, grazie al NADPH che cede un H+, a gliceraldeide 3-fosfato. La gliceraldeide 3-fosfato può intraprendere 2 vie:

1. 2 gliceraldeide 3-fosfato formano fruttosio 1,6-difosfato, fruttosio 6-fosfato, glucosio 6-fosfato, glucosio che poi formerà AMIDO (riserva), SACCAROSIO (linfa elaborata), CELLULOSA (parete cellulare)
2. 10...

gliceraldeide 3-fosfato riformano il ribulosiodifosfato per mantenere la sua concentrazione sempre costante e continuare questo ciclo.

ENZIMA RUBISCO: la ribulosio difosfato carbossilasi ossigenasi (rubisco) è l'enzima chiave che catalizza la reazione di fissazione della CO2. È formata da 16 subunità proteiche: 8 grandi sintetizzate dall'informazione genetica nel DNA circolare del cloroplasto e 8 piccole sintetizzate dall'informazione dei geni nucleari. Le reazioni catalizzate dalla RUBISCO sono piuttosto lente, le piante producono quantità enormi di questo enzima che da solo raggiunge circa il 25% di tutto il materiale proteico presente nei cloroplasti ed il 50% di quello dello stroma.

L'enzima RUBISCO è la più abbondante proteina presente sulla Terra. L'enzima presenta una doppia funzione, carbossilasica e ossidasica, ognuna in grado di agire in particolari condizioni di [CO2] e di [O2]:

- Quando nella foglia è

Portando in breve a morte cellulare. La funzione ossidasica della Rubisco diminuisce molto la capacità di fissazione del carbonio ma è necessaria alla sopravvivenza della cellula vegetale.

PIANTE C4 E FOTORESPIRAZIONE

Le piante C4 (es. mais) aggirano il problema sfruttando delle 'pompe molecolari' adibite al trasporto di CO2 in modo da mantenere alta la [CO2] ed evitare che l'enzima RUBISCO venga a trovarsi in presenza di alte [O2] e che diminuisca l'efficacia della fotosintesi.

Queste piante vivono in ambienti caldi, secchi e soleggiati. In queste condizioni è possibile far lavorare al massimo livello l'apparato fotosintetico e soddisfare la forte richiesta energetica, sotto forma di ATP, di cui le pompe necessitano.

Le piante C4 NON hanno la RUBISCO che fissa CO2 sul ribulosio difosfato, ma hanno la PEP-carbossilasi per fissare CO2 sul fosfoenolviruvato e forma ossalacetato e poi aspartato e malato (4C piante C4 perché

dafosfoenolpiruvico si formano molecole a 4C). Questemolecole trasportano la CO dal mesofillo alle cellule della2guaina del fascio, dove è presente la RUBISCO e che quindi faentrare la CO nel normale ciclo di Calvin. Quindi la2fotosintesi nelle piante C4 non avviene nel mesofillo, comenelle piante C3, ma nelle cellule della guaina del fascio

PIANTE CAMle piante CAM sono piante della famiglia Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, Liliaceae, Orchidaceae, Bromeliaceae. Queste piante si sono adattate a vivere in regioni desertiche caratterizzate da estrema aridità e siccità. Hanno tessuti parenchimatici sviluppati e grossi vacuoli per accumulare acqua per superare lunghi periodisecchi stagionali. La funzione quindi della loro fotosintesi sarà anche quella di risparmio di acqua. Queste piante tengono aperti gli stomi di notte per assorbire la CO e li chiudono di giorno con lo scopo di2assorbire anidride carbonica durante le ore fresche e quindi perdere minore H

O.2Le piante CAM (come le piante C4), usano la PEP-carbossilasi per fissare CO2 sul fosfoenolpiruvato, formando ossalacetato e malato. Queste molecole trasferiscono la CO2 dalle cellule del mesofillo a quelle della guaina del fascio e la accumulano nei vacuoli. Durante il giorno (a stomi chiusi), la CO2 è rimossa dal malato e dall’ossalacetato, diffonde nel mesofillo fogliare dove risiede la RUBISCO ed entra nel ciclo di Calvin. Le piante CAM hanno quindi un ciclo C4 non separato nello spazio ma nel tempo ed avviene nel mesofillo come nelle piante C3.

DIFFERENZA TRA PIANTE C4, C3, CAM