Riassunto esame Biologia generale e cellulare, Prof. Poletti Angelo, libro consigliato Molecole, cellule e organismi, Enrico Ginelli, Massimo Malcovati

EVOLUZIONE E BIODIVERSITÀ

L’evoluzione è l’accumulo di cambiamenti ereditabili nelle popolazioni nel corso del tempo. Si distingue in:

microevoluzione, se i cambiamenti riguardano un numero limitato di generazioni; macroevoluzione, se i

cambiamenti si verificano nel corso di secoli/millenni.

Le teorie predominanti nel dibattito sulla teoria dell’evoluzione furono:

fissismo, secondo cui le specie viventi si sono originate indipendentemente le une dalle altre, mantenendosi

• poi inalterate nel tempo, rendendo così impossibile tracciare relazioni di parentela tra i viventi. Le specie

potevano essersi originate in diversi modi;

creazionismo, secondo cui ogni specie è stata creata separatamente o da qualche potenza soprannaturale

• in un’unica volta o a intervalli successivi, ed è rimasta inalterata nel tempo. Questa teoria, che poggiava su

una base religiosa, venne sostenuta fino alla metà dell’800.

I principali protagonisti della teoria dell’evoluzione furono, in ordine cronologico:

- ARISTOTELE (IV sec a.C.) riconobbe l’evidenza di affinità naturali tra diversi organismi e ciò lo portò a

classificare i viventi a lui noti nella “scala della natura”, da quelli più semplici a quelli più complessi;

- LEONARDO DA VINCI (fine 1400) ha per primo interpretato correttamente il significato del ritrovamento dei

reperti fossili: residui di animali vissuti in epoche precedenti ed estinti;

- CARL VON LINNE’ (1700) ha per primo classificato i viventi in “Sistema Naturae”, inventando il sistema di

nomenclatura binario che identifica univocamente ogni vivente con un nome generico (con iniziale

maiuscola) e uno specifico (con iniziale minuscola);

- GEORGES-LOUIS LECLERC DE BUFFON (1700) fu il primo a scontrarsi con le teorie fissiste proponendo la

visione di un universo in trasformazione, in cui le specie non erano più considerate fisse, ma variabili nel

tempo. Egli ruppe con le secolari certezze di carattere religioso;

- JAMES HUTTON (1700) fu il primo a formulare l’ipotesi che la Terra fosse stata modellata da processi lenti

e progressivi, ancora oggi in atto. Questa teoria del metamorfismo portò a ritenere che la Terra fosse più

antica dei 6000 anni attribuiti dalla Bibbia;

- GEORGES CUVIER (1700-1800) propose l’ipotesi che la scomparsa delle specie fossili fosse stata

determinata da una serie di catastrofi, da cui il deriva il nome della teoria: catastrofismo. La catastrofe più

recente sarebbe stata il Diluvio Universale. Dopo ogni catastrofe, la Terra sarebbe stata ripopolata da nuovi

esseri superiori. I ripopolamenti sarebbero avvenuti per immigrazioni da regioni non toccate dalla catastrofe;

- CHARLES LYELL (1800) influenzò Darwin con la teoria per cui il lento, costante e cumulativo effetto delle

forse naturali aveva provocato continui cambiamenti della crosta terrestre. Il lento andamento dei processi

geologici, ancora oggi in atto, indicavano che la Terra era molto antica;

- JEAN BAPTISTE LAMARCK (1700-1800) fu il primo a produrre una teoria scientifica sullo sviluppo dei viventi

(non più immobili): la teoria dell’uso e del non uso/eredità dei caratteri acquisiti, secondo cui l’ambiente

influenza la forma e l’organizzazione degli animali: l’uso sviluppa e ingrandisce qualsiasi organo, il non uso lo

atrofizza. Tutte le acquisizioni o le perdite sono trasmesse alla progenie.

Lamarck fu il primo a formulare una teoria evoluzionista empiricamente controllabile che affermava la

mutazione delle specie nel corso del tempo, rompendo definitivamente con il Creazionismo.

- THOMAS MALTHUS (1700-1800) dimostrò che le popolazioni si accrescono secondo una progressione

geometrica, mentre le risorse alimentari si accrescono con una progressione aritmetica, limitando la loro

disponibilità e quindi l’accrescimento delle popolazioni. Egli formulò la teoria della lotta per l’esistenza, dove

le variazioni favorevoli tendono a essere conservate, quelle sfavorevoli a essere eliminate. Ciò risulta nella

nascita di nuove specie, meglio adattate;

- Le osservazioni condotte e i campioni raccolti della flora e della fauna durante la permanenza nelle

Galapagos, costituirono per CHARLES DARWIN la base della sua teoria dell’evoluzione per selezione

naturale. Nelle varie isole delle Galapagos si sono diversificate 14 specie di fringuelli, riconducibili a 3 generi.

Queste specie presentano relazioni specifiche molto strette, perciò Darwin ipotizzò che derivassero da un

progenitore comune che cercava di raggiungere le isole dal continente africano. Le differenze morfologiche

dei becchi derivano dall’adattamento di ogni specie alle specifiche fonti alimentari delle diverse isole.

In “Origine delle specie” Darwin enunciò la teoria della selezione naturale, basata su 3 presupposti:

Esistono variazioni (mutazioni) di ogni grado in tutti gli individui e in tutte le specie in natura;

• accrescimento in progressione geometrica: la popolazione di ogni specie, tende a aumentare

• enormemente, ma rimane costante nel complesso perché molti individui vengono eliminati da nemici,

malattie, competizioni,…;

lotta per l’esistenza: individui con variazioni inadatte alle particolari condizioni naturali sono eliminati,

• mentre quelli le cui variazioni sono favorevoli continuano a esistere e riprodursi.

La selezione naturale è il meccanismo con cui gli individui con fenotipi vantaggiosi per la sopravvivenza in

un dato ambiente sono mantenuti e si riproducono, mentre quelli con fenotipi svantaggiosi sono eliminati.

Determina la sopravvivenza del più adatto, ossia la conservazione delle razze favorevoli.

Poiché nella popolazione aumentano gli alleli favorevoli, la selezione naturale porta a cambiamenti evolutivi

adattativi.

Es. Il lepidottero Biston Betularia ha tipicamente le ali bianche, che si mimetizzano con i licheni sulle

betulle su cui riposa di giorno. All’inizio dell’800, la combustione del carbone nelle fabbriche inquinò

l’aria, ricoprendo di fuliggine tali licheni. Ciò indusse alla comparsa di una varietà con le ali nere grazie

alla mutazione di 1 gene. Questa variante di lepidotteri si mimetizzava con le cortecce annerite e non

veniva predata da uccelli.

Il fitness/idoneità/successo riproduttivo è la percentuale di geni di un individuo che rimane nel pool genico

della popolazione, cioè la capacità di un individuo di produrre progenie con successo, trasmettendo i propri

geni alla generazione successiva.

Comprende sia la capacità di sopravvivere fino all’età riproduttiva e oltre, sia la fecondità.

- ALFRED RUSSEL WALLACE (1800) giunse alle stesse conclusioni di Darwin: l’evoluzione si verifica per

selezione naturale. I suoi studi furono integrati nell’opera di Darwin.

EVOLUZIONE DELLE SPECIE

Esistono circa 1,8 mln di specie note.

Secondo il concetto biologico di specie (Mayr, 1942), un specie è un gruppo di popolazioni i cui membri sono in

natura interfecondi e capaci di generare prole fertile. Tale definizione si applica solo a organismi che si

riproducono sessualmente; gli altri sono classificati in base a caratteristiche strutturali e biochimiche.

Una popolazione è un gruppo di individui di una specie che vivono in una data area geografica in un dato periodo.

Il genere Homo ha solo la specie sapiens.

Le prove che hanno convalidato la teoria della selezione naturale sono:

FOSSILI, che permettono di ricostruire il processo evolutivo delle specie;

• STRUTTURE OMOLOGHE, cioè strutture aventi la stessa origine evolutiva, ma che svolgono funzioni diverse.

• Derivano da un’evoluzione divergente, in cui fenotipi di comune origine si sono differenziati nel tempo.

Es. Gli arti dell’uomo, del gatto, della balena e del pipistrello.

STRUTTURE ANALOGHE, cioè strutture aventi origine evolutiva differente, ma che svolgono la stessa

funzione. Derivano da un’evoluzione convergente, in cui organismi lontani geneticamente sviluppano

strutture simili in risposta a stimoli ambientali simili.

Es. Le ali degli uccelli, che consistono in arti modificati sostenuti da ossa, e le ali degli insetti, evolutesi

da appendici simili a branchie negli antenati acquatici degli insetti.

STRUTTURE VESTIGIALI, cioè organi o loro parti apparentemente non funzionali e degenerati, spesso di

• dimensioni ridotte o mancanti di parti essenziali. Sono ciò che rimane di strutture più sviluppate presenti e

funzionali in organismi progenitori.

Es. Muovere le orecchie per riconoscere la provenienza del pericolo; denti del giudizio da quando

eravamo erbivori; canini da quando siamo diventati carnivori.

Non conferiscono vantaggi né svantaggi, quindi si pensa si conservino;

ANATOMIA COMPARATA ha permesso di capire che in animali diversi lo sviluppo è stato determinato dagli

• stessi geni. Inoltre, si osservano delle somiglianze nelle prime fasi embrionali di organismi di specie diverse

(uomo, pollo, pesci).

La teoria sintetica dell’evoluzione/neodarwinismo modifica leggermente la teoria di Darwin: chiama

mutazioni ciò che Darwin chiamava ”variazioni”, ossia ciò che fornisce la variabilità genetica su cui la selezione

naturale agisce nel corso dell’evoluzione. Inoltre, valorizza la genetica di popolazione piuttosto che quella degli

individui.

Esistono diversi tipi di selezione naturale:

STABILIZZANTE = processo di selezione naturale associato a una popolazione ben adattata al suo ambiente.

• La selezione naturale favorisce il fenotipo intermedio e non quelli estremi;

DIREZIONALE = la selezione naturale, se un ambiente cambia nel tempo, favorisce una delle due forme

• estreme del fenotipo, che rimpiazza gradualmente l’altra forma;

DIVERSIFICANTE = la selezione naturale elimina i fenotipi intermedi e si verifica una tendenza verso direzioni

• diverse. Ne deriva una divergenza o un allontanamento di gruppi distinti all’interno della popolazione. Si

verifica in ambienti dove vi sono variazioni ambientali repentine.

Il meccanismo con cui nascono nuove specie è l‘isolamento riproduttivo, che può essere:

con BARRIERE PREZIGOTICHE se si verifica prima della fecondazione, come un isolamento temporale

• (specie simili si riproducono in momenti diversi); comportamentale (specie simili hanno comportamenti di

corteggiamento diversi); meccanico (specie simili hanno differenze strutturali negli organi riproduttivi e gli

insetti impollinatori non possono impollinare specie diverse); gametico (in ambiente acquatico, gameti di

specie simili sono incompatibili chimicamente).

con BARRIERE POSTZIGOTICHE se si verifica dopo la fecondazione, come la non vitalità dell’ibrido (ibridi

• interspecifici muoiono nello sviluppo embrionale); sterilità dell’ibrido; insuccesso dell’ibrido (la prole degli

ibridi è sterile).

Una SPECIAZIONE avviene quando una popolazione diventa sufficientemente diversa dalla sua specie

progenitrice, a tal punto che tra esse non si verifica più alcuno scambio genico. Si verifica quando una

popolazione diventa riproduttivamente isolata dagli altri membri della stessa specie e col tempo i pool genici

delle due popolazioni separate si differenziano geneticamente.

Si ha equilibrio punteggiato quando periodi di stasi si alternano a periodi di speciazione.

Si ha gradualismo quando la speciazione è graduale.

L’ESTINZIONE è la fine di una linea evolutiva con la scomparsa permanente dell’ultimo suo rappresentante.

La BIODIVERSITÀ è la varietà di organismi nell’ambiente, frutto dei processi evolutivi che hanno interessato

tutte le specie nei millenni.

STORIA DELLA VITA SULLA TERRA

LA COMPARSA DEGLI ESSERI VIVENTI

Le prime forme di vita ad abitare la Terra erano organismi unicellulari molto semplici, simili ai batteri, comparsi

circa 3,7 miliardi di anni fa. Ciò significa che la Terra rimase inabitata per circa 800 milioni di anni a partire dalla

sua origine, avvenuta circa 4,5 miliardi di anni fa.

Immaginando i 4,5 miliardi di anni della storia della Terra rapportati in scala all’interno di un calendario annuale:

ogni giorno rappresenta circa 12 milioni di anni; il pianeta si forma il primo giorno di gennaio; la vita animale

inizia alla metà di novembre; i dinosauri vivono tra il 14 e il 26 dicembre; i primati compaiono durante le ultime

4 ore del 31 dicembre.

Quindi, l’uomo moderno vive sulla Terra da poco tempo, in relazione all’intera storia della Terra: l’Homo sapiens

comparve “solo” 350.000 anni fa.

LE ERE GEOLOGICHE

Il periodo di tempo che va dalla genesi della Terra

fino alla diffusione di forme di vita più complesse,

avvenuta circa 545 milioni di anni fa, è detto

Precambriano. Esso è suddiviso in 3 eoni:

- Adeano comprende la parte più antica della

storia della Terra, dalla sua origine fino a 4-3,8

miliardi di anni fa. Corrisponde all’evoluzione

chimica;

- Archeano è compreso tra 4 e 2,5 miliardi di anni

fa. Corrisponde alla comparsa delle prime forme

di vita;

- Proterozoico è compreso tra 2,5 miliardi di anni

fa e 600 milioni di anni fa. Corrisponde alla

comparsa di forme di vita più complesse

(eucarioti) grazie alla formazione di ossigeno

atmosferico.

L’eone successivo al Precambriano è detto

Fanerozoico, di cui fa parte la vita attuale. Esso è

suddiviso in 3 ere:

- Paleozoico, comprendente Cambriano, Ordoviciano, Siluriano, Devoniano, Carbonifero e Permiano;

- Mesozoico (“età dei rettili”), comprendente i periodi Triassico, Giurassico e Cretaceo;

- Cenozoico, comprendente i periodi Paleogene (diviso nelle epoche Paleocene, Eocene e Oligocene), Neogene

(diviso nelle epoche Miocene e Pliocene) e Quaternario (diviso nelle epoche Pleistocene e Olocene).

All’inizio del Cambriano si ebbe un’esplosione di nuove forme di vita (“esplosione del Cambriano”), molte delle

quali rappresentano i principali gruppi di animali sopravvissuti fino ad oggi. Si trattava di una flora e una fauna

completamente acquatiche.

Nell’Ordoviciano comparvero i primi vertebrati: pesci con rivestimento osseo e privi di mascelle. Poi, comparvero

pesci rivestiti da placche e dotati di mascella.

Nel Siluriano comparvero pesci simili a quelli moderni e la vita si diffuse anche sulle terre emerse.

Nel Devoniano gli anfibi furono i primi vertebrati a conquistare la terraferma. Si diffusero i primi insetti e

comparvero i primi squali. A questo punto erano presenti tutti i principali gruppi attualmente esistenti.

Nel Carbonifero il 75% delle specie marine si era ormai estinto e la biodiversità degli animali terrestri aumentò

enormemente a causa di un riscaldamento climatico, che favorì la regressione marina e la diffusione di foreste.

Questo periodo è detto “età del carbone” perché i resti di queste foreste paludose rimangono oggi come grandi

depositi di carbon fossile. Comparvero i rettili, gli animali dominanti durante questo periodo furono i Crinoidi e

gli insetti svilupparono le ali, diventando i primi animali capaci di volo.

Nel Permiano si completò la collisione delle masse continentali responsabile della formazione del

supercontinente Pangea. Verso la fine di questo periodo si verificò un’imponente estinzione, dovuta a cause

climatiche e paleogeografiche.

Durante il Mesozoico, Pangea si frammentò. Già nel Triassico si formarono fratture crostali.

In una prima fase si separarono Eurasia e Nordamerica e si formò l’Atlantico settentrionale. Poi, l’India si staccò

dall’Africa e dal blocco Antartide-Australia e migrò fino a scontrarsi con l’Eurasia. Sudamerica e Africa si

allontanarono e l’Africa si avvicinò all’Eurasia.

Si formarono Laurasia, che comprendeva America Settentrionale, Groenlandia e gran parte dell’Europa

occidentale, e Gondwana, che comprendeva Sudamerica, Africa, India, Medio Oriente, Antartide e Oceania.

Nel Mesozoico comparvero i primi mammiferi e nel Giurassico gli uccelli. Il Giurassico segna l’apogeo dei

dinosauri, che si diffusero su tutta la Terra.

Nel Cretaceo comparvero le prime piante con fiori. Questo periodo si concluse con una grande catastrofe

biologica, che portò all’estinzione di gran parte delle specie allora viventi.

Le principali caratteristiche del Cenozoico sono lo sviluppo dei mammiferi e la comparsa dell’uomo: nel Pliocene

comparve il genere Australopithecus. Perciò, 5-6 milioni di anni fa ci siamo differenziati da un progenitore

comune all’uomo e alle scimmie moderne.

All’inizio del Pleistocene si estinsero gli Australopitechi e comparve il genere Homo.

2 milioni di anni fa esisteva in Africa l’Homo habilis, la più antica specie del genere Homo e il primo cosciente

costruttore di utensili, che si diffuse in Europa e Asia.

1,7 milioni di anni fa comparve l’Homo erectus, a cui si attribuisce la scoperta del fuoco.

400.000 anni fa, i gruppi umani che abitavano l’Europa originarono una nuova specie, l’Homo neanderthalensis.

Dopo il loro contatto con l’Homo sapiens, scomparvero perché svantaggiati.

300.000 anni fa comparve l’Homo sapiens in Africa, diffondendosi poi nel resto del mondo. L’Homo sapiens fu il

primo ad addomesticare il Canis lupus, avendo un vantaggio nella caccia di animali e nella difesa delle carcasse

da altri animali. I più antichi fossili di Homo sapiens risalgono a 300.000/350.000 anni fa in Marocco.

Lo scimpanzé è il nostro antenato più prossimo: l’omologia genomica è più del 98%, ma l’uomo ha 46 cromosomi,

lo scimpanzé 48 (23 coppie di omologhi + 2 cromosomi sessuali). Il cromosoma 2 dell’uomo è molto simile al 2A

e al 2B dello scimpanzé, dalla cui fusione si suppone derivi il nostro cromosoma 2.

LA DERIVA DEI CONTINENTI e LA TETTONICA DELLE PLACCHE

Alfred Wegener fu un geologo, meteorologo e esploratore tedesco che nel 1912 formulò la teoria della deriva

dei continenti. Secondo questa