Riassunto esame Biologia animale, Prof. Maxia Andrea, libro consigliato Biologia delle piante di Raven, Peter H. Raven

In alcune alghe e in altri protisti, i flagelli sono organelli locomotori che consentono all'organismo di spostarsi nell'acqua. Nelle

piante, i flagelli si trovano solo nei gameti maschili (cellule riproduttrici) e soltanto in quelle che hanno spermi mobili.

Ciascun flagello ha una precisa organizzazione interna che consiste di un anello esterno di nove paia di microtubuli che circonda

due microtubuli supplementari.

Il movimento dei flagelli, che continua anche dopo che sono stati staccati dalle cellule, si origina dall'interno delle loro stesse

strutture. É prodotto da un meccanismo di slittamento dei microtubuli, in cui le coppie di quelli esterni scorrono l'una dopo l'altra,

senza contrarsi, determinando una curvatura localizzata del flagello.

Citologia vegetale

La parete cellulare

La parete cellulare distingue le cellule vegetali dalle animali ed è responsabile di molte caratteristiche tipiche degli organismi

vegetali.

• È rigida: limita le dimensioni del protoplasto, impedendo che esso subisca rotture quando aumenta di volume in seguito

all’assorbimento di acqua da parte del vacuolo (pressione idrostatica, di parete), rimane quindi turgida (pressione

meccanica, raggiunge un equilibrio visibile ad occhio nudo);

• Determina le dimensioni e la forma della cellula, la trama del tessuto e la struttura definitiva degli organi della pianta;

I diversi tipi di cellule sono spesso identificati dalla struttura delle loro pareti, a dimostrazione della stretta relazione esistenze tra

la struttura della parete e la funzione della cellula.

La parete cellulare svolge funzioni specifiche ed essenziali:

Contengono vari tipi di enzimi che giocano un ruolo importante nell’assorbimento, nel trasporto e nella secrezione di

o sostanze e possono, come i vacuoli, funzionare come siti di attività digestiva;

Può giocare un ruolo di difesa contro i batteri e i funghi patogeni, ricevendo ed elaborando informazioni dalla superficie

o del patogeno, per trasmetterle alla membrana plasmatica della cellula vegetale. Attraverso i processi di attivazione dei

geni la cellula può diventare capace di resistere a eventuali attacchi esterni, mediante la produzione di antibiotici tossici

o attraverso la sintesi e la deposizione di sostanze come la lignina che agisce da barriera.

Tipi di Pareti Cellulari

Le pareti delle cellule vegetali hanno uno spessore molto variabile che dipende dal ruolo delle cellule nella struttura della pianta

e dalla loro età; gli strati di cellulosa formati per primi costituiscono la parete primaria.

La regione che unisce pareti cellulari primarie di cellule adiacenti è chiamata lamella mediana.

Molte cellule depositano successivamente strati aggiuntivi, che formano la parete secondaria.

1. La parete primaria viene depositata prima e durante la crescita della cellula vegetale; è composta da macrofibrille

immerse in una matrice di emicellulose, sostanze pectiche, proteine, acqua, lignina, suberina e cutina. Di solito le cellule

in attiva divisione, così come le cellule differenziate coinvolte in processi metabolici, presentano soltanto pareti primarie,

esse sono capaci di perdere la loro forma caratteristica, di dividersi e di differenziarsi in nuovi tipi di cellule; per questo

queste cellule sono quelle principalmente coinvolte nei processi di cicatrizzazione e delle ferite di rigenerazione.

Le pareti primarie non sono uniformemente ispessite, ma presentano aree meno ispessite, chiamate campi di

punteggiature primarie (in essi sono riuniti i plasmodesmi).

L’orientazione delle microfibrille di cellulosa influenza la direzione di espansione della cellula (micellazione radiale) e di

conseguenza la sua funzione.

2. La lamella mediana è costituita principalmente da pectina che la rende elastica e morbida per limitare la formazione di

spazi intracellulari fra cellule adiacenti; risulta difficile distinguerla: in tal caso le pareti primarie adiacenti, la lamella

mediane e probabilmente il primo strato della parete secondaria di ciascuna cellula, possono essere indicati come

lamella mediana composta.

3. Alcune cellule il protoplasmo deposita all’interno della parete primaria una parete secondaria dopo che la cellula ha

cessato di crescere. Le pareti secondarie sono particolarmente importanti nelle cellule specializzate nelle funzioni di

sostegno e di conduzione dell’acqua, in queste cellule il protoplasto collasserà (cellule vascolari).

La cellulosa è più abbondante nelle pareti secondarie ed è quindi più rigida e non facilmente estensibile. La sua matrice

è composta di emicellulose.

Si possono distinguere tre strati che differiscono gli uni dagli altri per l’orientazione delle microfibrille di cellulosa.

Il deposito della parete secondaria non avviene in corrispondenza dei campi di punteggiature primarie, di conseguenza

nella parete secondaria si determinano caratteristiche interruzioni o punteggiature che in alcuni casi si formano anche

in aree dove non vi sono campi di punteggiature primarie. Ogni punteggiatura si trova in corrispondenza di una

punteggiatura della cellula con la quale è in contatto: l’insieme formato dalla lamella mediana con le due pareti è

chiamato membrana della punteggiatura. Vi sono solo punteggiature singole.

Una cellula con una parete cellulare molto spessa non si dividerà più (rimane il lume, il protoplasto sparisce) e andrà in contro ad

una morte programmata (apoptosi), costituendo le sclereidi; esse hanno una funzione meccanica, apportano rigidità ai tessuti e

può trovarsi isolata o a gruppi (come nella pera) o in masse più compatte.

La crescita della parete cellulare comporta interazioni tra la membrana plasmatica, le vescicole di secrezione e i microtubuli

Le pareti cellulari si accrescono sia in spessore che in superficie. La distensione della parete è un processo complesso che avviene

sotto lo stretto controllo biochimico del protoplasto.

Durante la crescita, la parete primaria deve essere abbastanza duttile, per espandersi in modo appropriato, ma nello stesso tempo

deve rimanere sufficientemente rigida per contenere il protoplasto.

Per la crescita della parete primaria è necessario un rilassamento della sua struttura, fenomeno che viene regolato da una nuova

classe di proteine della parete chiamate estensine e da alcuni ormoni. Per fornire l'energia necessaria, da parte della cellula si

verifica anche un aumento della sintesi proteica e della respirazione, come pure un aumento dell'approvvigionamento idrico.

Le nuove microfibrille di cellulosa si dispongono, strato su strato, al di sopra di quelle precedentemente formate.

Nelle cellule che si ingrandiscono più o meno uniformemente in tutte le direzioni le microfibrille si depositano in maniera casuale,

formando un reticolo irregolare. Al contrario, nelle cellule che si accrescono in lunghezza le microfibrille delle pareti laterali si

depositano in un piano ortogonale (perpendicolare) all'asse di allungamento.

Nella parete primaria l’orientazione delle microfibrille di cellulosa influenza la direzione di espansione della cellula:

Se le microfibrille di cellulosa hanno una disposizione casuale in tutta la parete, la cellula si espanderà ugualmente in

o tutte le direzioni e tenderà ad assumere una forma sferica;

Se le microfibrille sono orientate perpendicolarmente all’asse di crescita della cellulosa, questa si distenderà

o longitudinalmente secondo tale asse.

I componenti

La cellulosa è il principale componente delle pareti delle cellule vegetali. Determina in gran misura la loro architettura; è costituita

da monomeri di glucosio, che si ripetono, legati alle estremità.

Queste lunghe sottili molecole di cellulosa sono unite in microfibrille (20-25 nm= 10 m, un miliardesimo di metro).

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La cellulosa ha proprietà cristalline per la disposizione ordinata delle molecole in determinate regioni delle microfibrille (micelle).

Le microfibrille si uniscono fra loro per formare sottili filamenti che possono avvolgersi gli uni con gli altri, ciascuno dei quali ha

un diametro di 0,5 micron (un milionesimo di metro, 10 m) e può raggiungere la lunghezza di 0.4 micron. Questa particolare

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struttura conferisce alla cellulosa una resistenza che è pari a quella di una lamina di acciaio di uguale spessore.

La cellulosa forma una impalcatura compenetrata da una matrice di molecole non cellulosiche legate trasversalmente: queste

sono in prevalenza polisaccaridi come le emicellulose e le pectine, proteine strutturali, del tipo delle glicoproteine.

Le emicellulose variano notevolmente nei differenti tipi cellulari e tra i diversi gruppi tassonomici di piante; essendo legate alle

microfibrille di cellulosa con legami idrogeno, le emicellulose limitano l’estensibilità della parete cellulare, svolgendo quindi un

ruolo significativo nella regolazione dell’aumento delle dimensioni della cellula.

Le pectine caratterizzano i primi strati della parete e la sostanza intracellulari che cementa le pareti di cellule contigue. Sono

polisaccaridi fortemente idrofili e conferiscono alla parete proprietà di plasticità e flessibilità. Le pareti primarie in crescita sono

composte per circa il 65% da acqua e sono particolarmente povere di calcio.

Il callosio è composto da catene di residui di glucosio avvolte a spirale, è un polisaccaride ampiamente diffuso nella parete. Si

deposita rapidamente in risposta a ferite meccaniche e a stress indotti dall’ambiente o da patogeni, occludendo i plasmodesmi

tra cellule adiacenti.

Le pareti cellulari possono contenere glicoproteine ed enzimi, quelli più caratterizzati sono le estensine, coinvolte nella

distensione delle pareti cellulari; il deposito di estensina conferisce addirittura maggiore rigidità alla parete, rendendola meno

estensibile.

Negli strati della parete primaria è presente un gran numero di enzimi, tra cui perossidasi, fosfatasi, cellulasi e pectinasi.

La lignina conferisce rigidità e resistenza alla compressione; si trova di solito nelle pareti delle cellule vegetali che hanno una

funzione meccanica o di sostegno.

Cutina, suberina e cere: sono sostanze grasse che si trovano nelle pareti delle cellule dei tessuti esterni di protezione del corpo

della pianta. La cutina nelle pareti dell’epidermide, la suberina in quelle del sughero, un tessuto secondario di protezione. Le

sostanze si presentano combinate con le cere e riducono la perdita d’acqua da parte delle piante (cere epicuticolari).

I Plastidi

I plastidi, insieme ai vacuoli e alla parete cellulare, rappresentano gli organelli caratteristici delle cellule vegetali e sono coinvolti

nei processi di fotosintesi e di accumulo. I più comuni sono i cloroplasti, i cromoplasti e i leucoplasti.

Ciascun plastidio è delimitato da un involucro costituito di due membrane ed è internamente differenziato in un sistema di

membrane, consistente di sacchi appiattiti chiamati tilacoidi, e in una sostanza fondamentale, matrice, chiamata stroma.