Riassunto esame Morfologia e fisiologia vegetale, Prof. Casoria Paolo, libro consigliato La biologia delle piante di Raven, Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn

FASE DI RECUPERO ENERGETICO

Tappa 6 e 7: ossidazione della gliceraldeide

 Le tappe 6 e 7 della glicolisi sono due reazioni accoppiate, in quanto la prima

reazione endoergonica (assorbe energia dall’esterno) è compensata dalla

seconda reazione esoergonica (rilascia energia).

Durante questo processo la gliceraldeide 3-fosfato è convertita in

3fosfoglicerato, mentre l’1,3-bifosfoglicerato rappresenta l’intermedio comune.

Si formano inoltre una molecola di NADH (tappa 6) e una molecola di ATP (tappa

7).

Tappa 8: conversione del 3-fosfoglicerato

 L’ottava tappa ha lo scopo di creare una situazione di instabilità. Il gruppo

fosforico legato al carbonio 3 è trasferito dall’enzima fosfoglicerato mutasi al

carbonio 2. Il composto che si forma prende quindi il nome di 2-fosfoglicerato.

Tappa 9: disidratazione

 Il 2-fosfoglicerato va incontro alla perdita di una molecola d’acqua generando il

fosfoenolpiruvato (PEP), un enolo instabile che verrà trasformato nella tappa

successiva.

Tappa 10: formazione del piruvato

 Per finire, l’ultima tappa della glicolisi consiste nel trasferimento del gruppo

fosfato presente del fosfoenolpiruvato ad una molecola di ADP con conseguente

formazione di ATP e piruvato.

La via aerobica

Il piruvato in presenza di ossigeno è ossidato completamente ad anidride carbonica nel

processo di respirazione, di cui la glicolisi è solo la prima fase. Questa via interamente

aerobica porta alla completa ossidazione del glucosio e alla produzione di una quantità

di ATP notevolmente maggiore di quella che si ottiene dalla sola glicolisi. Le reazioni

della via aerobica avvengono in due fasi (ciclo dell’acido citrico e catena di trasporto

degli elettroni) che nelle cellule eucariotiche hanno luogo a livello dei mitocondri.

I mitocondri sono circondati da due membrane di cui quella interna s’introflette in

pieghe dette creste. A circondare le creste, vi è la matrice, una soluzione densa che

contiene enzimi, coenzimi, acqua, fosfati e altre molecole coinvolte nella respirazione.

La membrana esterna del mitocondrio è permeabile alla maggior parte delle piccole

molecole, la membrana interna, invece, permette il passaggio solo di alcune molecole

quali, per esempio, il piruvato e l'ATP, e ostacola il passaggio di altre.

L’acido piruvico entra nel mitocondrio e si pone nella matrice mitocondriale e qui grazie

agli enzimi perde il gruppo CO Il gruppo acetile si attacca alla grande molecola di

2.

coenzima A (COA), quindi si ottiene l’acetil coenzima A.

Questo acetil coenzima A entra in un ciclo di reazione che si chiama ciclo di Krebs.

Ciclo di Krebs

Il ciclo di Krebs è un processo metabolico utilizzato da tutti gli organismi aerobici per

generare energia attraverso l'ossidazione di molecole di Acetil-CoA (proveniente dallo

smaltimento di carboidrati, grassi e proteine) ad anidride carbonica.

Negli eucarioti il ciclo di Krebs avviene all'interno dei mitocondri, mentre nei procarioti si

svolge nel citoplasma.

I due atomi di carbonio del gruppo acetilico, che entrano nel ciclo dell’acido citrico, si

combinano con un composto a quattro atomi di carbonio (ossalacetato), dando luogo

a un composto a sei atomi di carbonio (citrato). Il coenzima A viene rilasciato e, quindi,

può combinarsi con uno nuovo gruppo acetilico quando un’altra molecola di piruvato

viene ossidata. Nel corso del ciclo dell’acido citrico, due dei sei atomi di carbonio del

citrato vengono ossidati e rimossi come anidride carbonica, e viene rigenerato

l’ossalacetato. Durante queste tappe, una parte dell’energia liberata dall’ossidazione

degli atomi di carbonio viene utilizzata per convertire ADP in ATP mentre la maggior

parte serve a ridurre il NAD+ a NADH. Un’altra parte dell’energia viene, infine, utilizzata

per ridurre un secondo trasportatore di elettroni, il coenzima flavin adenina

dinucleotide (FAD). Per ogni giro del ciclo si forma una molecola di FADH da FAD.

2

Catena di trasporto degli elettroni

Lo stadio finale della respirazione cellulare è il trasporto degli elettroni. Negli eucarioti

avviene sulla membrana interna dei mitocondri mentre nei procarioti sulla membrana

plasmatica. Nelle cellule eucarioti la catena di trasporto degli elettroni è formata da

una serie di complessi proteici chiamati trasportatori di elettroni. Ciascun

trasportatore è una molecola che può essere di ubichinone, citocromo, proteine ferro-

zolfo. La catena di trasporto degli elettroni ha il compito di trasferire elettroni e

pompare protoni per consentire la produzione di energia sotto forma di ATP, necessaria

all’attività della cellula.

Gli equivalenti riducenti, sotto forma di NADH e FADH provengono dalle vie

2

metaboliche cellulari e vengono convogliati nei mitocondri per cedere i propri elettroni

alla catena di trasporto che successivamente li trasferisce all’ossigeno tramite le

seguenti tappe:

1. Il NADH cede gli elettroni al complesso I;

2. Il FADH2, formato durante l’ossidazione del succinato nel ciclo di Krebs, cede

gli elettroni al complesso II;

3. I complessi I e II trasferiscono gli elettroni acquisiti all’ubichinone, che diventa

ubichinolo;

4. L’ubichinolo dona gli elettroni al complesso III;

5. Il complesso III li trasferisce al citocromo c;

6. Il citocromo c li cede al complesso IV;

7. Il complesso IV li dona all’ossigeno, l’accettore finale, che viene convertito in

acqua metabolica.

Grazie a questi passaggi sono avvenuti due eventi:

gli equivalenti riducenti sono stati ossidati e possono andare ad alimentare

• nuovamente le vie metaboliche che li avevano prodotti;

sono stati pompati protoni nello spazio intermembrana e il loro rientro nella

• matrice viene sfruttato dal complesso dell’ATP sintasi per produrre ATP.

I complessi proteici della catena di trasporto degli elettroni sono quattro:

NADH deidrogenasi, catalizza il trasferimento degli elettroni dal NADH

• all’ubichinone (che diventa ubichinolo) e il passaggio di quattro protoni dalla

matrice allo spazio intermembrana;

Succinato deidrogenasi, enzima del ciclo di Krebs, prende gli elettroni dal

• succinato, ossidandolo, e li dona all’ubichinone, riducendolo ad ubichinolo;

Citocromo c ossidoreduttasi, trasferisce gli elettroni dall’ubichinolo al

• citocromo c e il passaggio di quattro protoni allo spazio intermembrana

Citocromo c ossidasi, trasporta gli elettroni dal citocromo c ridotto all’ossigeno

• molecolare, riducendolo ad H2O e due protoni allo spazio intermembrana.

Il complesso dell’ATP sintasi

La membrana interna del mitocondrio è impermeabile ai protoni. I protoni che sono

stati pompati nello spazio intermembrane, quindi, non possono rientrare facilmente

nella matrice, attraverso la membrana. Il risultato è che si forma un gradiente protonico

attraverso la membrana interna del mitocondrio, con una concentrazione di protoni più

alta nello spazio intermembrana che non nella matrice.

Dunque, l'ATP sintasi utilizza l'energia potenziale immagazzinata attraverso il gradiente

elettrochimico per sintetizzare l'ATP. Questa proteina agisce come un piccolo

generatore, ruotato dalla forza degli ioni idrogeno che si diffondono attraverso di essa

tramite la chemiosmosi. Il movimento dei protoni fa ruotare la subunità del gambo

dell'ATP sintasi, facendo cambiare forma al sito attivo del dominio dell'enzima. Questo

processo, infine, porta alla fosforilazione dell'ADP, trasformandolo in ATP in un

processo chiamato fosforilazione ossidativa.

Le vie anaerobiche

In assenza o limitazione di ossigeno, però, il piruvato non è più il prodotto finale della

glicolisi, e viene trasformato in:

• etanolo con recupero di NAD (fermentazione alcolica)

• acido lattico con produzione di ATP (fermentazione lattica)

Parametri

di Fermentazione alcolica Fermentazione lattica

confronto La fermentazione dell'acido

La fermentazione alcolica indica un lattico indica un processo

processo metabolico con l'aiuto del

Definizione metabolico in cui il glucosio

quale il glucosio viene convertito in viene convertito in lattato ed

etanolo e anidride carbonica. energia cellulare.

Il processo di fermentazione

Passi Il processo di fermentazione dell'acido lattico è breve e

coinvolti alcolica avviene in due fasi. l'intero processo prevede solo

un passaggio.

Il processo di fermentazione

dell'acido lattico si verifica

Avveniment Questo processo avviene nei lieviti nelle specie di lactobacillus,

o e in altri microrganismi. nei lieviti e nelle cellule

muscolari.

La fermentazione alcolica coinvolge

Nomi di due processi, uno è il piruvato Coinvolge lattato deidrogenasi

processo decarbossilasi e l'alcol e piruvato decarbossilasi.

deidrogenasi.

Produce pane, birra, vino, aceto e È utilizzato nella produzione di

Impiego altre bevande alcoliche. yogurt e formaggio, ecc.