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CAPSULA
Alcuni batteri possono avere un ulteriore strato ancora più esterno costituito da polisaccaridi, detto capsula. I polisaccaridi vengono escreti dall'organismo e la loro struttura può essere più o meno compatta. La capsula serve sia a fornire protezione all'organismo, sia a farlo interagire con le superfici esterne.
FLAGELLI E PILI
I flagelli sono strutture proteiche esterne dei microrganismi e sono dei filamenti cavi la cui lunghezza varia tra 10-15 µm e lo spessore è di circa 20 nm. I flagelli costituiscono l'organo di propulsione degli organismi planctonici (quelli che nuotano nell'acqua o in una soluzione acquosa) consentendo loro di muoversi ad una velocità di circa 50 µm al secondo.
I flagelli possono essere localizzati in varie posizioni:
- organizzazione polare monotrica, il flagello è uno solo e collocato su un polo (a);
- organizzazione polare lofotrica, i flagelli sono più di uno e...
collocati sullo stesso polo (b);- organizzazione polare anfitrica, i flagelli sono presenti su poli diversi (c).- organizzazione peritrica, i flagelli sono collocati ovunque lungo il corpo del batterio (d);A parte per l’organizzazione anfitrica, la strategia di movimento è sempre la stessa e varia solamente nelladistinzione tra procarioti ed eucarioti. Un procariote prosegue nel suo moto lineare, opposto alla posizionedel flagello, quando questo gira in senso antiorario; negli eucarioti, invece, la locomozione è consentitatramite un moviemento a frusta del flagello.Essendo questo moto solamente lineare, come fanno a girare? Il cambio di direzione dei batteri è svolto inmaniera pseudocasuale; quando interrompono la rotazione del flagello, o ne cambiano il senso di rotazione,i batteri svolgono una capriola e riorientano il proprio moto.Se i batteri vogliono raggiungere una meta precisa, come verso un attraente o lontano da un repellente,continuano a svolgere
rivolto verso il citoplasma. Il moto flagellare è regolato da complessi proteici chiamati motori flagellari. Questi motori sono costituiti da diverse proteine che lavorano insieme per generare il movimento del flagello. Il motore flagellare è in grado di ruotare il flagello in senso orario o antiorario, permettendo al microrganismo di muoversi in diverse direzioni. Durante il moto flagellare, il flagello si muove attraverso una serie di movimenti a spirale. Questi movimenti a spirale sono generati dalla rotazione del flagello, che spinge il microrganismo in avanti. La velocità e la direzione del moto flagellare dipendono dalla frequenza e dalla durata dei riorientamenti. I riorientamenti sono necessari per cambiare la direzione del moto del microrganismo. Durante un riorientamento, il flagello si ferma per un breve periodo di tempo e cambia la sua direzione di rotazione. Questo permette al microrganismo di cambiare la sua traiettoria e di muoversi in una direzione diversa. In conclusione, il moto flagellare è un processo complesso che coinvolge tratti rettilinei e riorientamenti. La struttura flagellare è composta da corpo basale, unicino e filamento. Nei Gram-positivi il corpo basale è costituito da un solo anello, mentre nei Gram-negativi è composto da vari anelli. Il moto flagellare è regolato dai motori flagellari e dipende dalla frequenza e dalla durata dei riorientamenti.rivolto verso il citoplasma.Tra l'anello MS e l'anello C, vi sono delle proteine che costituiscono il motore per la rotazione dei flagelli. Visono le proteine Fli, che ruotano, e le proteine Mot (MotA e MotB), che costituiscono la componente proteicaimmoblie interagente con le Fli.Il movimento flagellare necessita energia, la quale viene acquisita dal dissipamento del gradiente protonico.Le proteine MotA e MotB vengono attraversate dal flusso protonico consentendo un cambiamentoconformazionale che permette la rotazione delle proteine Fli e conseguentemente dell'intero flagello. Ilflagello svolge circa 300 rotazioni al secondo.
CHEMOTASSI La chemotassi è un movimento preferenziale degli organismi rispetto ad un segnalechimico, verso il quale possono dirigersi o allontanarsi.Se in una soluzione di microrganismi viene posta una provetta contenente una sostanza, ibatteri possono comportarsi in tre modi:- non mostrando reazioni (a);- concentrandosi in
prossimità e in corrispondenza della sostanza, che in questo caso è quindi una sostanza attraente (b); - allontanandosi dalla sostanza, che in questo caso è quindi una sostanza repellente (c). La capacità di un microrganismo di percepire un attraente o un repellente conferisce un vantaggio selettivo. Le proteine di regolazione che contribuiscono allo svolgersi della chemotassi sono diverse. Vi sono innanzitutto dei recettori transmembrana, detti MCP, ovvero delle proteine in grado di percepire la presenza dell'attraente o del repellente. Il segnale viene trasferito ad una proteina detta CheA che è in grado di fosforilare altre due proteine coinvolte nella regolazione della chemotassi ovvero, CheY e CheB. CheY interagisce con le proteine Fli, cambiando la rotazione del flagello dal senso antiorario al senso orario e questo comporta il riorientamento del microrganismo. Quindi più CheY è fosforilata, più i batteri cambiano la propria direzione.direzione; questo meccanismo viene attuato quando i batteri stanno andando nella direzione sbagliata. Infatti, basse concentrazioni di attraente, inducono più frequentemente la fosforilazione di CheY.
Come fanno i batteri a confrontare la concentrazione di un attraente/repellente percepita precedentemente per confrontarla a quella attuale? Lo fanno attraverso un sistema di attenuazione della sensibilità del sensore, metalizzandolo o demetalizzandolo. Vengono utilizzate due proteine antagoniste dette CheB e CheR. La prima viene fosforilata da CheA (quindi a basse concentrazioni di attraente avrà alte frequenze di attraente) e serve per demetilare le proteine MCP. La demetilazione comporta la diminuzione della frequenza di fosforilazione che a sua volta comporta la riduzione della produzione di CheY e quindi il mantenimento del senso di rotazione antiorario.
CheR serve invece per metilare MCP; questo comporta l'aumento della frequenza di fosforilazione che a sua volta
Comporta un aumento della produzione di CheY e quindi dello svolgimento più rotazioni. Tutto questo meccanismo di sensori è posto solitamente a livello polare.
BIOSINTESI DEL FLAGELLO
La biosintesi del flagello prevede l'attivazione e la trascrizione di specifici geni biosintetici a cascata. La biosintesi del flagello è regolata da tre diverse classi di operoni:
- flhDC, sono i primi geni ad essere trascritti e codificano per la trascrizione di enzimi e proteine utili ad attivare l'espressione degli operoni della classe II;
- classe II, sono geni che codificano sia per le proteine del corpo basale e dell'uncino sia per enzimi e proteine che attivano gli operoni della classe III;
- classe III, sono geni che codificano per le proteine del filamento e del motore.
Il flagello viene assemblato all'apice del filamento, quindi la flagellina (ovvero la proteina di cui il flagello è composto) viene traslocata all'apice passando per il filamento.
tramite una proteina cap. FLAGELLI DELLE SPIROCHETE I flagelli delle spirochete (phylum di batteri) sono altrimenti detti endoflagelli, in quanto non sono delle appendici esterne ma sono sintetizzati tra le due membrane (quella plasmatica e quella esterna). Le spirochete svolgono un movimento a cavatappi, possibile proprio grazie alla presenza dei due flagelli di cui dispongono (uno per polo) il cui senso di rotazione è opposto (quello anteriore in senso antiorario, quello posteriore in seno orario). PILII I pili sono appendici simili ai flagelli ma sono più piccoli e in maggior quantità. Hanno un diametro di 5-9 nm e una lunghezza di 1-4 µm. I pili sono particolarmente utili per: - l'adesione a superfici cellulari o ambientali; - l'interazione con le altre cellule; - la secrezione; - l'interazione con il biofilm; - la coniugazione; - il movimento; - la respirazione per i microrganismi che ossidano il ferro. La respirazione del ferro implica la riduzione.da3+ 2+Fe a Fe .
BIOSINTESI DEI PILI (di tipo IV)
Il sistema di biosintesi prevede l'inserimento di pilina a partire dal basso, dove avviene l'allungamento del pilo. Questo processo è anche reversibile, quindi oltre a inserire nuove subunità di pilina è anche possibile togliere quelle esistenti, andando così a ridurre la lunghezza del pilo. Grazie a queste attività coordinate, i microrganismi possono compiere un movimento a scatti. La motilità conferita dai pili si distingue da quella dei flagelli in quanto quella dei pili viene svolta in superficie, mentre quella dei flagelli in ambiente planctonico.
COMPONENTI DEL CITOPLASMA E DIFFERENZIAZIONE PROTOPLASTO
Il protoplasto è una cellula batterica privata della parete cellulare e costituita quindi solamente da membrana. All'interno della membrana vi è il citoplasma con tutti i suoi componenti. Le cellule dei procarioti non possiedono la membrana nucleare; i cromosomi sono
- Il DNA è delimitato da una membrana nei plantomiceni.
- Sono presenti ad altissima densità i ribosomi, complessi molecolari utili a leggere l'informazione portata dall'mRNA.
- I corpi d'inclusione supportano il microrganismo in determinate funzioni metaboliche, come riserve di nutrienti, microcompartimenti per enzimi (carbossisomi ed enterosomi), magnetosomi per il movimento in funzione di un campo magnetico, e vescicole gassose per il movimento grazie alla presenza di un gas che permette il galleggiamento.
I granuli di riserva che possono essere conservati nei corpi d'inclusione sono:
- Polisaccaridi, che possono essere conservati sotto forma di glicogeno e amido.
- Polimeri, come il...
poli-β-idrossialcanoato (PHA) e il poli-β-idrossibutirrato, che vengono sintetizzati attraverso specifiche vie biosintetiche (non si trovano nell'ambiente) a partire da altre sostanze organiche. Questi composti sono degli analoghi delle plastiche, infatti possono essere utilizzati per la produzione di plastiche di origine naturale non molto diffuse per via del costo.
CARBOSSISOMI ED ENTEROSOMI
I microrganismi sono in grado di accumulare enzimi entro microcompartimenti.
- I carbossisomi sono presenti negli organismi autotrofi. Sono delle strutture proteiche entro cui vi sono concentrazioni, maggiori rispetto all'esterno, di due enzimi chiave per la fissazione della CO2 nel ciclo di Calvin; questi enzimi sono la RuBisCo, che media l'incorporazione della CO2, e l'anidrasi-carbonica, che trasforma il carbonato in CO2.
- Gli enterosomi sono presenti negli organismi enterici. Fungono come dei contenitori per enzimi relativi al metabolismo eterotrofico.
utili quindi a degradare la sostanza organ