Istologia 5

I NEURONI

Sono responsabili della ricezione e trasmissione degli impulsi nervosi da e verso il Sistema Nervoso Centrale. Il corpo cellulare, chiamato Pirenoforo o Soma, è composto dal nucleo e dal pericario che lo circonda. Il neurone presenta anche due tipi di ramificazioni:

• Le dendriti, brevi e numerose;
• L'assone neuriteo, unico e più lungo rispetto alle dendriti. La parte terminale può avere dei ramitelodendro collaterali che prendono il nome di placca motrice.

Da un punto di vista morfo-funzionale, il neurone è diviso in tre zone:

1. La zona dendritica, che riceve la stimolazione;
2. La zona assonica, deputata alla conduzione;
3. La zona telodendritica, deputata alla trasmissione.

Il citoplasma del neurone è abbondante e ha una struttura di sintesi proteica molto sviluppata. La gran maggioranza dei neuroni ha una vita molto lunga.

ma anche questi hanno bisogno di controbilanciare l'usura a cui inevitabilmente vanno incontro. Questo avviene grazie all'autofagia. Inoltre i neuroni devono sintetizzare neurotrasmettitori e gli enzimi per la loro produzione. Per questi motivi l'apparato di sintesi dei neuroni è molto esteso e molto attivo. Il RER e il Golgi sono presenti attorno al nucleo nel pericario. Sono presenti anche numerosi mitocondri: il cervello è l'organo che consuma più energia. Il cono di emergenza è il punto in cui l'assone fuoriesce dal corpo cellulare. Nel nucleo contiene una cromatina finemente dispersa, sinonimo di intensa attività di espressione genica (quindi dà l'idea di cellule metabolicamente attive). Alcuni neuroni particolari sono ricchi di melanina - appaiono più scuri, la loro funzione non è chiara, si pensa sia un prodotto intermedio di sintesi dei.

neurotrasmettitori. Possono esserci anche dei granuli di lipofuscina, aumentano con l'età e sono probabilmente responsabili di un grado più o meno maggiore di degenerazione, specialmente nei neuroni di soggetti anziani e compromettono la funzionalità del neurone.

Le gocce lipidiche presenti possono essere un difetto metabolico oppure possono avere la funzione di riserva energetica.

Anche nei neuroni il citoscheletro è molto sviluppato, sia per la loro forma che per le interazioni (reti neurali) che avvengono tra i vari neuroni. Queste non sono causali, ma ognuna ha un effetto specifico. →Il centriolo funge da 'centro organizzatore di microtubuli' è il punto di formazione dei microtubuli, costituiti da polimeri di tubulina e fondamentali nel neurone perché sono alla base del trasporto intercellulare - funicolari che guidano le vescicole e che devono avere una polarità per riconoscere l'orientamento.

dell'estremità e del corpo dell'assone. Il citoscheletro del neurone è composto da:

• neurotubuli - identici sia a livello molecolare che di struttura ai microtubuli, sono polimeri di tubulina.
• neurofilamenti - filamenti intermedi, si organizzano in fasci a formare delle neurofibrille e garantiscono l'impalcatura interna di sostegno del neurone. Hanno piccole sporgenze laterali che li connettono ai neurotubuli.
• microfilamenti actino-simili - localizzati nella superficie interna della membrana, sono polimeri di actina.

La funzione più importante di questi costituenti del citoscheletro è quella di presiedere al movimento di costituenti citoplasmatici.

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Dendriti

Dal greco déndron = albero

Hanno il compito di portare gli stimoli dalla periferia al centro - la direzione degli stimoli è centripeta, andando verso il Soma.

Ognuno origina dal corpo cellulare come singolo ramo e poi si arborizza. Gli organuli sono presenti soltanto

nella porzione basale, mentre man mano che si allontana questi diventano sempre più rari, ma sono sempre presenti i mitocondri.

La superficie dei dendriti presenta estroflessioni per aumentare la superficie di scambio e responsabili plasticità neuronale = ogni stimolo e ogni esperienza che un organismo senziente fa, si riflette in una modificazione morfologica del sistema nervoso.

Tutti i neuroni sono legati gli uni con gli altri formando una rete (non esistono neuroni isolati) e isinapsi. I rapporti fisici tra loro sono mediati dalle spine e permettono la formazione delle sinapsi.

Le spine possono diminuire con l'età o con una scarsa nutrizione.

Mentre il numero di dendriti è variabile, tutti i neuroni possiedono un singolo assone. Il decorso dell'assone è più difficile da apprezzare dato che le sezioni istologiche hanno uno spessore limitato, mentre l'assone può arrivare ad una lunghezza di decine di cm e seguirlo lungo.

Tutto il percorso sarebbe complesso. Il citoplasma dell'assone non è centrato nel corpo cellulare, ma è distribuito lungo l'assone stesso. È costituito da un importante citoscheletro per il trasporto delle vescicole di secrezione fino al punto in cui devono essere secrete - l'apice dell'assone ai margini del telodendro - tramite il processo di esocitosi. Le componenti delle vescicole vengono poi riciclate, dato che il tessuto nervoso è particolarmente attivo nella sintesi metabolica, non potrebbe permettersi il lusso di sprecare tutto questo materiale, che viene recuperato e riportato verso il corpo cellulare dove viene riutilizzato.

I neurotubuli sono polarizzati e quindi sono necessari due meccanismi di trasporto, uno anterogrado e uno retrogrado (trasporto bidirezionale) rappresentati dalla chinesina e dalla dineina, entrambe con capacità ATPasica = in grado di scindere l'ATP e liberare energia.

75 I movimenti

Intracitoplasmatici dell'assone, possono essere divisi in due grandi categorie:

Flusso assoplasmatico, è unidirezionale anterogrado (va dal centro alla periferia). Ne esistono 2 tipi, differenziati in base alla velocità di trasporto:

• tipo a- è lentissimo, e si occupa della manutenzione ordinaria trasportando proteine di neurofilamenti e microtubuli per mantenere intatte e funzionali le strutture;
• tipo b- lento, trasporta proteine di microfilmanti e componenti divescicole ed enzimi mitocondriali necessari per garantire il metabolismo energetico.

Trasporto assonico, è veloce e multidirezionale. Il movimento può essere:

• anterogrado- dal centro alla periferia, dove si trovano le vescicole di Golgi e del RER, ossia i neurotrasmettitori. Vi sono anche elementi per il ricambio di costituenti della membrana come fosfolipidi e proteine;
• retrogrado- si tratta di sostanze che possono essere riutilizzate;
• bidirezionale.

Mitocondri

I mitocondri sono organelli cellulari responsabili della produzione di energia all'interno delle cellule.

Telodendro

Il telodendro è il punto funzionale dell'assone in cui avviene la liberazione delle vescicole. Le cellule nervose presentano numerose sinapsi, che sono giunzioni tra neuroni.

Fibra nervosa

L'assone è il costituente di base della fibra nervosa. Può essere mielinico o amielinico.

Fibra nervosa mielinica

L'assone è avvolto da una guaina mielinica, formata dalle cellule di Schwann. La guaina mielinica è un isolamento formato da tanti strati di membrana cellulare. La guaina inizia subito dopo il cono di emergenza e si continua fino al telodendro, ed è interrotta dai nodi di Ranvier che consentono la conduzione saltatoria. Il telodendro non è avvolto da guaina mielinica.

Fibra nervosa amielinica

Nelle fibre nervose amieliniche, la guaina mielinica è assente. Questo tipo di fibra nervosa si trova ad esempio nella placca motrice, che è la sinapsi tra un neurone e il tessuto muscolare. Quando la fibra nervosa arriva in prossimità dell'epimisio, la guaina mielinica viene persa e l'assone si inserisce andando a raggiungere ogni fibra muscolare.

Formazione

La formazione della guaina mielinica inizia con più cellule gliali di Schwann che si avvolgono attorno all'assone.

avvolgono un assone con il loro citoplasma (a). Seguonomultipli avvolgimenti concentrici di plasmalemma attorno all'assone (b), fino all'espulsioneprogressiva del citoplasma (c). Lo stretto accollamento di membrane spiega la rifrangenza 'bianca'della mielina.

La guaina mielinica è circondata dalla lamina basale glicoprotieca all'interno, e da una reticolare diKey e Retzius all'esterno, sempre perché al di fuori è presente il tessuto connettivo.

AMIELINICA

Non vuol dire essere completamente privi di guaina mielinica, è infatti presente uno strato moltosottile ad avvolgere l'assone, che non è mai esposto direttamente all'ambiente che lo circonda.L'assone si appoggia sulla cellula di Shwann, che ha una superficie morbida e gli permette di entrareparzialmente nel suo citoplasma. In questo modo l'assone viene avvolto e la membrana della celluladi Shwann lo segue e lo circonda - il punto in cui la

La membrana si unisce e forma una piccola messa a comunicazione con l'esterno che prende il nome di "Significato funzionale della mielina e impulso" - conduzione saltatoria. La mielina consente di aumentare la velocità di conduzione dell'impulso. La mielina contribuisce ai cambiamenti metabolici e, in caso di danni, aiuta la rigenerazione delle fibre. L'impulso nervoso è la differenza di potenziale tra la superficie interna ed esterna della membrana cellulare. Nel neurone a riposo esiste una differenza di potenziale tra la superficie interna ed esterna della membrana pari a -70/-80 mV (potenziale di riposo). In seguito a una stimolazione, parte un'onda di depolarizzazione che attiva i canali del Na+ e inverte la polarità di membrana (potenziale d'azione). Quando un impulso arriva al neurone attraverso i dendriti (segnale luminoso, segnale di dolore, etc..) per essere trasmesso, genera un'onda di depolarizzazione. Le proteine transmembrana si

ssi di isolamento e protezione delle fibre nervose. Inoltre, la presenza della guaina mielinica permette un risparmio energetico, in quanto l'impulso nervoso può essere trasmesso in modo più rapido ed efficiente. La conduzione del potenziale d'azione lungo una fibra nervosa può avvenire in due modi: in modo continuo o saltatorio. Nel caso della conduzione continua, l'impulso nervoso si propaga lungo tutta la lunghezza della fibra, mentre nel caso della conduzione saltatoria, l'impulso salta da un nodo di Ranvier all'altro, permettendo una trasmissione più veloce. La velocità di conduzione del potenziale d'azione dipende anche dal diametro della fibra nervosa. Infatti, maggiore è il diametro, maggiore sarà la velocità di conduzione. Questo perché le fibre di maggior diametro presentano una maggiore superficie di contatto tra il citoplasma e il fluido extracellulare, permettendo una maggiore efficienza nella trasmissione dell'impulso nervoso. In conclusione, la presenza della guaina mielinica e il diametro della fibra nervosa sono due fattori che influenzano la velocità di conduzione del potenziale d'azione lungo le fibre nervose.