Gametogenesi

Nella riproduzione asessuata un solo genitore è capace di generare tramite MITOSI la prole. La prole è

identica al genitore.

La riproduzione asessuata può avvenire per:

- Scissione cioè una cellula corrispondente ad un organismo si divide in due cellule figlie uguali. Si

parla di scissione anche in organismi pluricellulari, ad esempio gli anemoni di mare si possono

dividere simmetricamente in due parti; in questo caso non c’è la mitosi alla base di questo

meccanismo, ma semplicemente una suddivisione dell’organismo in due.

- Gemmazione, come nel caso dell’idra, alcune cellule formano per mitosi una gemma, ovvero una

struttura più piccola che poi si distacca dando origine ad un organismo intero. Spesso però si ha

comunque un’alternanza di cicli in cui si alternano riproduzione asessuata-sessuata. Quella

sessuata si può avere ad esempio, quando ci sono delle condizioni ambientali avverse, per cui può

convenire avere una riproduzione sessuata che causa variabilità genetica e quindi può permettere

un migliore adattamento all’ambiente. Anche i lieviti si riproducono per gemmazione, ma anche

per riproduzione sessuata.

- Frammentazione→ caso della rimozione di parti delle stelle marine, o nel caso delle piante.

La riproduzione sessuata prevede la formazione dei gameti ed un processo di fecondazione.

Nella maggior parte degli animali i sessi sono separati.

Alcune specie sono ermafrodite, ovvero possiedono entrambe le gonadi. Normalmente l’ermafroditismo è

insufficiente, cioè si deve avere comunque l’accoppiamento tra organismi. In rari casi può esserci un

processo di autofecondazione (ermafroditismo sufficiente).

Inoltre, l’ermafroditismo può essere sia simultaneo (entrambe le gonadi attive nello stesso momento, non

possono autofecondarsi) o sequenziale (le gonadi si attivano in tempi diversi, tipico dei pesci).

Cernie e i pesci pagliaccio hanno un ermafroditismo sequenziale; il pesce pagliaccio è prima maschio e poi

femmina, tutte le cernie di grandi dimensioni sono generalmente maschi.

PARTENOGENESI→ sviluppo di un organismo da un uovo non fecondato. È un meccanismo comune negli

insetti come nelle api, i maschi nascono per partenogenesi ed infatti sono tuti aploidi, mentre l’ape regina e

le operaie sono tutte diploidi e nascono da uova fecondate.

La partenogenesi è stata osservata anche più occasionalmente nei rettili come nel caso di una lucertola che

vive nel deserto e si riproduce esclusivamente per partenogenesi e tutti gli esemplari sono femmine.

GAMETOGENESI.

Processo che porta alla formazione degli spermatozoi e della cellula uovo.

I processi sono sostanzialmente identici da un punto di vista molecolare poiché la meiosi sta alla base di

entrambi i processi, ma presentano una differenza evidente per quanto riguarda il prodotto finale. Infatti,

mentre nella spermatogenesi si formano 4 cellule aploidi che sono gli spermatozoi, con una morfologia

diversa rispetto alla cellula che li ha generati; nel caso dell’oogenesi si forma un’unica cellula uovo perché le

altre tre degenerano durante l’oogenesi→ tre dei quattro potenziali gameti degenerano precocemente.

Questo avviene perché la cellula uovo deve avere il massimo contenuto di citoplasma e di organuli→ per

cui al termine della meiosi I e II si hanno delle divisioni ineguali. La cellula uovo sarà molto ricca di organuli,

in particolare di ribosomi e sarà di grandi dimensioni.

Sia l’oogenesi che la spermatogenesi presentano una fase mitotica alla quale segue la meiosi vera a propria.

La fase mitotica avviene a carico delle cellule della linea germinale, ovvero delle cellule che stanno

all’interno delle gonadi. Questa fase mitotica serve a mantenere un pool di cellule staminali. Questo

discorso è vero per l’uomo, ma non per la donna della nostra specie.

La fase mitotica nell’uomo c’è sempre e infatti l’uomo produce spermatozoi per tutta la vita, nella donna

invece, la divisione mitotica avviene solo in fase embrionale e al momento della nascita, la fase mitotica si è

già arrestata e nella donna si trovano oociti fermi nella profase della prima divisione meiotica.

SPERMATOGENESI

Fase mitotica continua→ poi alcune cellule che si dividono per mitosi, vanno incontro ad un processo di

differenziamento diventando spermatociti primari e questi intraprendono la meiosi I, poi lo spermatocita

secondario va incontro alla meiosi II.

Le cellule che si dividono per mitosi si chiamano spermatogoni.

La mitosi continua sempre ed è importante che avvenga perché se la cellula si differenzia in spermatocita

primario e va incontro alla meiosi, dalla meiosi il processo è irreversibile. Quindi se non ci fosse un

meccanismo di mitosi continui che mantenga il pool di cellule che di fatto sono cellule staminali, dopo un

po’ queste finirebbero. Avremo quindi uno spermatogone che si duplica per mitosi, un altro invece si

differenzia in spermatocita primario, e così viene mantenuto il pool di cellule staminali.

Nella donna la divisione mitotica è limitata alla fase embrionale, al momento della nascita, la bambina

contiene circa 400000 mila ovociti fermi nella profase della prima divisione meiotica e rimangono bloccati

in questa fase fino alla pubertà.

SPERMATOGENESI

I punti salienti della spermatogenesi sono:

•-Fase mitotica.

•-Fase meiotica.

•Spermioistogenesi.

Alla nascita il numero di spermatogoni è molto basso, poiché non sono presenti gli ormoni, ovvero le

gonadotropine che stimolano il rilascio degli ormoni sessuali. In questa fase gli spermatogoni sono definiti

di tipo A1. Verso i 10 anni comincia la proliferazione, mediante mitosi, di queste cellule germinali ancora

indifferenziate. Prima della pubertà si trovano gli spermatogoni di tipo A1.

Con la pubertà l’ipofisi comincia a produrre GONADOTROPINE, le quali inducono la proliferazione degli

spermatogoni che cominciano a differenziarsi→ inizia la spermatogenesi.

Gli spermatogoni hanno una morfologia differente, in particolar modo hanno una diversa condensazione

del nucleo; per cui si parla di nucleo scuro quando è molto condensato e di nucleo chiaro quando è meno

condensato. Generalmente sono questi ultimi che si differenziano. Dopo la pubertà gli spermatogoni sono

di tipo A2 e questi si dividono per mitosi, per mantenere il pool di cellule staminali, ma alcuni di essi

cominceranno a differenziarsi ed origineranno gli spermatogoni di tipo B, a nucleo chiaro, che si dividono

rimanendo uniti tramite un ponte citoplasmatico e che accrescono dando luogo agli spermatociti primari.

Essi intraprenderanno poi la meiosi I. dagli spermatociti primari si originano gli spermatociti secondari,

questi entrano in meiosi II e danno origine agli spermatidi.

Da un punto di vista di patrimonio genetico siamo già ad n→ meiosi completa, ma gli spermatidi sono

morfologicamente molto diversi dagli spermatozoi. Infatti, sono ancora legati da ponti citoplasmatici quindi

a questo livello avverrà il processo di spermioistogenesi→ formazione degli spermatozoi. Questa fase

consiste:

1. nella formazione dell’acrosoma: una vescicola che deriva dall’apparato di Golgi e contiene enzimi

lisosomiali che servono per la penetrazione all’interno dell’uovo.

2. nella condensazione del nucleo: corredo cromosomico aploide. DNA associato a proteine più basiche

degli istoni chiamate (protammine) ed eliminazione della maggior parte del citoplasma.

3. formazione del flagello, a questo livello si trovano anche i mitocondri. Essi servono per fornire l’energia

per la locomozione, ma nella testa non ci sono.

Il citoplasma è praticamente assente, nella testa dello spermatozoo c’è l’acrosoma e il nucleo dove la

cromatina è molto condensata, infatti gli istoni sono stati quasi del tutto rimpiazzati da proteine ancora più

basiche dette protammine, che permettono una condensazione della cromatina ancora più forte.

L’unica cosa che entra, durante la fecondazione, nella cellula uovo è il DNA paterno. Infatti, quando si parla

di eredità mitocondriale ci si riferisce alla madre, poiché essi provengono dalla cellula uovo. La coda non

entra nella cellula uovo.

La spermatogenesi avviene nelle gonadi maschili all’interno dei tubuli seminiferi. Vi è una disposizione

spaziale degli spermatozoi a vari gradi di sviluppo all’interno dei tubuli seminiferi. Infatti, qualora facessimo

una sezione trasversale del tubulo, si vedrebbe che a livello del lume vengono rilasciati gli spermatozoi

maturi, nelle porzioni vicine alle pareti del tubulo ci sono gli spermatogoni che si dividono per mitosi e poi

progressivamente verso il lume si trovano gli spermatociti primari, secondari e così via→ gradi di sviluppo

che portano alla formazione dello spermatozoo.

All’interno dei tubuli, gli spermatozoi, gli spermatidi, gli spermatociti primari e secondari sono insieme a

delle grandi cellule dette cellule del Sertoli che accolgono quelli che diventeranno spermatozoi durante

tutte le fasi di sviluppo, fornendo nutrienti, scambiano informazioni anche di tipo ormonale→ permettono

la progressiva maturazione da spermatociti primari fino a spermatozoi.

Oltre alle cellule del Sertoli sono presenti anche le cellule di Leydig che invece producono il testosterone,

principale ormone maschile che regola la produzione dei caratteri maschili secondari.

La regolazione ormonale della spermatogenesi.

Questi ormoni sono prodotti dall’ipotalamo, che rilascia il fattore di rilascio delle gonadotropine, questo

fattore di rilascio agisce sull’ipofisi che produce gli ormoni sessuali veri e propri, ovvero l’ormone

luteinizzante e l’ormone follicolostimolante. Questi ormoni prendono il loro nome da dei processi che

regolano nella donna→il nome deriva dal ruolo che essi hanno nella donna.

GnRH: fattore di rilascio delle gonadotropine (ormoni delle gonadi).

LH: ormone luteinizzante.

FSH: ormone follicolostimolante.

Questi ormoni andranno ad agire a livello delle gonadi. L’LH stimola le cellule di Laydig che produrranno

testosterone (regola lo sviluppo dei caratteri secondari maschili); mentre l’FSH stimola le cellule del Sertoli

nel loro ruolo di controllo per la produzione degli spermatozoi. Esiste anche un meccanismo di inibizione a

feedback, ovvero un meccanismo di inibizione mediante il quale il testosterone quando è presente in

abbondanza, andrà ad inibire attraverso feedback il rilascio del fattore di rilascio delle gonadotropine,

ovvero agisce sull’ipotalamo e andrà ad inibire il rilascio dell’LH.

Il rilascio dell’FSH, invece, viene inibito da un’altra molecola chiamata inibina che viene prodotta dalle

cellule di Sertoli. La produzione di inibina è a sua volta stimolata