Funzionalità fisiologica, metabolica e biomolecolare dell'esercizio fisico - Modulo prof.Esposito

Q

tra il delta pressorio tra la pressione parziale di ossigeno arteriosa in

entrata e quella capillare media periferica alla fine, ed il massimo

consumo di ossigeno: VVO2max

R = (P – P ) /

 Q aO2 capO2

Abbiamo già visto che la pressione parziale di ossigeno a livello arterioso

arriva ad un valore massimo di 100-110mmHg, ma per conoscere il valore

di quella capillare media è necessario andare ad analizzare cosa succede

a livello periferico ed in particolare la dinamica degli scambi di ossigeno

tra capillari periferici e tessuti metabolicamente attivi.

Componente Periferica

A livello periferico il sangue ossigenato che arriva dalla grande

circolazione arriva ai capillari periferici e qui è in grado di scambiare gas

con i tessuti metabolicamente attivi. Anche a questo livello gli scambi

tengono conto di due aspetti: uno diffusivo ed uno convettivo, legati alla

diffusione di gas attraverso la membrana capillare e la perfusione di

sangue all’intero dei capillari stessi.

I due principi che regolano questi fenomeni sono:

VVO2

- = A x k x ΔP / d ; regola la diffusione

Legge di Fick: VVO2max QVmax

- = x (C – C ) ; regola la

Principio di Fick: aO2 vO2

perfusione

Anche in questo caso nella legge di Fick ad esercizio massimale il rapporto

tra il prodotto di area di scambio e costante fratto lo spessore della

membrana può essere considerato come una sola costante di diffusibilità

dell’ossigeno stavolta muscolare, quindi D , che ancora una volta

MO2

rappresenta il gradiente di pendenza della retta rappresentante la legge.

Ulteriormente, in questo caso il gradiente pressorio è individuato dalla

differenza tra la pressione parziale di ossigeno capillare media e quella

mitocondriale. Sapendo che la seconda può essere approssimata a zero, la

legge di Fick per la diffusione a livello periferico può essere scritta come:

VVO2 = x P

 D capO2

MO2

Il principio di Fick, invece, afferma che il massimo consumo di ossigeno

può essere ottenuto tramite il prodotto tra la massima gittata cardiaca e

la differenza tra le concentrazioni di ossigeno nel sangue arterioso e

venoso.

Avendo due equazioni per il VO2max è possibile rappresentarle sullo

stesso grafico, così facendo si potrà andare a vedere in quale punto le due

linee si incontrano e questo sarà il punto che rappresenta il valore vero

del consumo di ossigeno del soggetto a livello periferico.

Quando il sangue ossigenato arriva alle zone periferiche la pressione

parziale di ossigeno ad esercizio massimale è uguale a 100-110mmHg.

Una volta che il sangue entra nei capillari la maggior parte della diffusione

avviene nei primi millisecondi di perfusione, causando una rapida

diminuzione esponenziale della pressione parziale. Maggiore è la capacità

di estrazione di ossigeno più grande sarà la decaduta pressoria a livello

dei capillari, arrivando ad una pressione parziale di ossigeno capillare

media di 30-10mmHg in base alle caratteristiche del soggetto.

A parità di aspetti diffusivi, migliorando gli aspetti perfusivi legati al

principio di Fick, in particolare la gittata cardiaca, si va a spostare più

verso destra la curva.

A parità di aspetti perfusivi, migliorando gli aspetti diffusivi legati alla

legge di Fick, in particolare il coefficiente di diffusione muscolare

dell’ossigeno, si va ad aumentare il coefficiente angolare della curva.

L'insieme di questi due aspetti portano la curva e la retta ad incontrarsi in

un punto che corrisponde ad un valore di VO2max più alto. Questo è vero

però solo in una situazione di supply limitation, dove il fattore limitante

alla prestazione aerobica è la disponibilità di ossigeno e non l’efficienza

del suo consumo.

La resistenza periferica R è composta da due componenti:

P

- Componente diffusiva, dipendente dalle caratteristiche della

membrana capillare.

- Componente mitocondriale, dipendente dalle caratteristiche e

capacità ossidative dei mitocondri.

Ognuna di queste avrà allora un suo peso nel determinare il valore della

resistenza periferica.

La componente diffusiva è caratterizzata da una pressione interna al vaso

capillare ed una interna alla fibra muscolare, separate da una membrana

che avrà caratteristiche diverse a seconda del tipo di fibra e dalla sua

capillarizzazione.

La prima differenza ha a che fare con il tipo di fibra muscolare:

- Fibre lente di tipo 1 sono più vascolarizzate;

- Fibre veloci di tipo 2 sono meno vascolarizzate.

La legge di Fick per la diffusione è influenzata dalla totale area di scambio

tra i due ambienti. Un maggiore numero di capillari e la quantità di

superficie a contatto con il tessuto muscolare porta ad una diffusione più

rapida.

La velocità di diffusione a livello periferico è influenzata principalmente

dal numero di capillari e dal modo in cui questi sono posti a contatto con

la fibra muscolare.

A livello perfusivo un maggiore flusso di sangue all’interno del capillare

periferico ne causa una vasodilatazione e di conseguenza l’aumento

dell’area a contatto con la fibra muscolare e diminuendo lo spessore della

membrana muscolo-capillare.

Con lo stress portato dall’allenamento si va a promuovere una ipertrofia

muscolare, aumentando il numero di fibre muscolari e quindi la

dimensione del tessuto, ma a questo si accompagna l’attivazione di

alcune vie metaboliche che danno il via ad un processo di angiogenesi,

ossia la costruzione di nuovi vasi e capillari. In questo modo il corpo va a

garantire un maggiore apporto di ossigeno ad un muscolo che aumenta il

numero delle sue fibre e quindi il suo bisogno energetico.

Ci sono diverse molecole con effetti pro-angiogenetico ed anti-

angiogenetico, tra le principali:

- Pro-angiogenetico: VEGF, HIF, ILGF, TGF;

- Anti-angiogenetico: trombospondina.

La componente mitocondriale è influenzata da due aspetti principali:

- Strutturale, dimensioni e numero dei mitocondri all’interno della

fibra muscolare;

- Funzionale, attività enzimatica mitocondriale che ne determina la

capacità ossidativa.

Anche in questo caso questi aspetti possono essere migliorati con l’attività

fisica che va ad attivare vie metaboliche che portano alla produzione di

proteine necessarie per la formazione di nuovi mitocondri, accrescimento

del volume di quelli già esistenti e vanno a produrre una maggiore

quantità di enzimi utilizzati nei processi ossidativi o che sono in grado di

attivare un maggior numero di recettori.

Tutti questi fattori vanno ad aumentare il valore del VO2max del soggetto,

che essendo inversamente proporzionale alla resistenza va di

conseguenza a diminuire il valore della resistenza a livello periferico.

VVO2max VVO2max

R = (P – P ) / = (110 – 0) /

 P capO2 mitoO2

Frazioni Percentuali

Sappiamo che il condotto virtuale di conduzione dell’ossigeno per il

sistema è suddiviso nelle sue quattro componenti principali: ventilatoria,

polmonare, cardiocircolatoria, periferica; ognuna con una sua percentuale

con la quale influenzerà la resistenza totale del sistema, ossia le loro

frazioni percentuali.

In una situazione dove la non linearità del sistema viene ignorata è

possibile calcolare facilmente le frazioni percentuali delle varie

componenti semplicemente misurando le diverse pressioni parziali ed il

VO2max e facendone il calcolo percentuale.

In questo caso si possono trovare dei valori di frazioni percentuali del tipo:

- Soggetto sedentario: ventilatoria-polmonare 35%, cardiocircolatoria

50%, periferica 15%.

- Soggetto allenato: ventilatoria-polmonare 45%, cardiocircolatoria

45%, periferica 10%.

Resistenze ventilatorie e polmonari spesso vengono considerate insieme e

sommate perché rappresentano la parte del condotto a diretto contatto

con l’ambiente esterno.

In entrambi i soggetti allora è evidente che le componenti con la maggiore

influenza sulla resistenza totale del sistema al flusso di ossigeno sono

quella ventilatoria-polmonare e quella cardiocircolatoria, mentre il

contributo della componente periferica è ristretta in entrambi i casi.

Sembrerebbe allora che in questo caso il miglior modo per andare a

migliorare il valore del VO2max ed il livello di prestazione aerobica la

scelta migliore sia quella di lavorare sulle componenti ventilatorie-

polmonari e cardiocircolatorie, mentre avrebbe poco senso lavorare su

quelle periferiche perché la loro influenza sulla resistenza totale è molto

più bassa rispetto alle altre.

Nel reale però si introduce una condizione di non linearità del sistema

causato dalla curva di dissociazione dell’emoglobina, in particolare dalla

sezione associativa dove al variare della pressione parziale di ossigeno

non ci sono modificazioni al livello di saturazione dell’Hb.

Andando ad analizzare le frazioni percentuali delle diverse componenti nel

sistema non lineare troveremo che questi valori cambiano di molto:

- Soggetto sedentario: ventilatoria-polmonare 5%, cardiocircolatoria

75%, periferica 20%.

- Soggetto allenato: ventilatoria-polmonare 10%, cardiocircolatoria

70%, periferica 20%.

L’introduzione della non linearità del sistema causa un crollo della frazione

percentuale della componente ventilatoria-polmonare, ed un aumento di

quella cardiocircolatoria e periferica.

Nell’effettivo allora andare ad allenare la componente ventilatoria-

polmonare ha un effetto minimo sulla prestazione e sul VO2max, mentre

lavorare sulle altre due porterà a maggiori risultati.

Esiste però una situazione reale che si avvicina di più alle caratteristiche

del sistema non lineare: l’alta quota.

A quote molto alte, quindi in un ambiente di naturale supply limitation, i

valori delle frazioni percentuali in un sistema in cui è presente la non

linearità diventano:

- Soggetto sedentario: ventilatoria-polmonare 25%, cardiocircolatoria

45%, periferica 30%.

- Soggetto allenato: ventilatoria-polmonare 30%, cardiocircolatoria

45%, periferica 25%.

In una condizione di alta quota quindi le frazioni percentuali delle diverse

componenti raggiungono valori tutti piuttosto simili.

Questo effetto è dovuto all’ambiente naturalmente più scarso di ossigeno

in condizioni di alta quota che causano una diminuzione generale del

VO2max, con un crollo in particolare delle prime tre pressioni parziali di

ossigeno. Le pressioni parziali dei capillari media e quella mitocondriale

rimangono simili la prima perché è comunque necessario che il sistema

sia in grado di ossigenare gli organi vitali, e la seconda è gi&agra