Fisiologia vegetale

FLOEMA

Il floema è il tessuto in grado di traslocare i prodotti fotosintetici dalle foglie adulte ad aree non

fotosintetizzanti di accrescimento e di accumulo, comprese le radici. È chiaro che il floema

trasporta prodotti della fotosintesi a quelle foglie che non sono ancora abbastanza mature da

poter soddisfare il proprio fabbisogno soltanto con la propria attività fotosintetica. Inoltre il

floema trasmette anche dei segnali fra le sorgenti e i pozzi sotto forma di molecole regolatrici e,

anche se in maniera più blanda rispetto allo xilema, distribuisce l'acqua attraverso l'intera pianta,

nonché altri composti: tali composti possono essere trasferiti dalle foglie così come sono, oppure

possono essere metabolizzati prima di venire ridistribuiti.

POSIZIONE E STRUTTURA DEL FLOEMA

Il floema si trova nella parte esterna dei fasci vascolari, cioè verso l'interno troviamo lo xilema

mentre il floema si posiziona più perifericamente verso la corteccia.

La posizione del floema nella pianta fu intuita da Malpighi già nel 1686 è confermata dagli studi di

Mason e Maskel nel 1928.

Malpighi effettuato sul tronco di un albero un trattamento di decorticazione anulare, ossia

intagliò un anello di corteccia intorno al tronco; dopo un certo tempo si vedeva che l'estremità di

corteccia superiore al taglio si rigonfiava per l'accumulo di liquido, mentre la corteccia inferiore al

taglio non si rigonfiava e moriva: da ciò si poteva intuire che a ridosso della corteccia avvenisse il

trasporto di un liquido direzionato dalle foglie alle radici, e che tale liquido trasportasse sostanze

vitali per la pianta. 14

Mason e Muskel marcarono della con e la somministrarono alle foglie, in modo da

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seguire il percorso degli zuccheri in cui essa era stata fissata dopo il processo fotosintetico. Per

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questo tipo di esperimento si preferisce sempre usare l'isotopo radioattivo piuttosto che il

11 , quest’ultimo, infatti, ha una semivita di 20 minuti, tempo che potrebbe essere insufficiente

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per lo sviluppo dell' esperimento, mentre il ha una semivita di 5600 anni. Semivita tempo

necessario affinché la radioattività dimezzi. Per identificare la via di traslocazione degli zuccheri, i

due studiosi dovevano capire in quale tessuto della pianta andasse a finire l’isotopo radioattivo,

per cui utilizzarono la tecnica della radiografia del tessuto: in questa tecnica, il tessuto viene

rapidamente congelato, crio-disidratato, incluso in paraffina o resina e tagliato in sezioni fini. Tali

sezioni sono poi ricoperte con una pellicola di emulsione fotografica. Durante il periodo di

esposizione, la radiazione presente nella marcatura impressiona la pellicola in modo che

compaiano dei granuli d'argento in corrispondenza dei punti in cui si trova la marcatura. Il

confronto tra la sezione del tessuto e la pellicola impressionata rivela la posizione della marcatura

nel tessuto: si vide che gli zuccheri marcati erano localizzati negli elementi del cribro del floema, i

quali risultano essere situati a ridosso della corteccia.

Tuttavia, in molte famiglie di eucotiledoni esiste non solo un floema esterno rispetto allo xilema,

ma anche un floema interno.

LE CELLULE DEL FLOEMA sono definite “elementi del cribro”, termine utilizzato per designare sia

elementi dei tubi cribrosi altamente specializzati e tipici delle angiosperme, sia le cellule cribrose

poco specializzate e tipiche delle gimnosperme . Entrambe sono le cellule conduttrici del floema.

Inoltre il tessuto floematico possiede:

 cellule compagne

 cellule parenchimatiche

 cellule della guaina del fascio, nelle piante C4 ossia cellule parenchimatiche di con pareti

ispessite che isolano il tessuto vascolare da quello parenchimatico.

DISPOSIZIONE ELEMENTI DEL CRIBRO

Gli elementi del cribro, quindi sia gli elementi dei tubi cribrosi delle angiosperme, sia le cellule

cribrose delle gimnosperme, si dispongono gli uni sugli altri a formare una sorta di “tubi” per il

passaggio del succo flemmatico.

Gli elementi del cribro sono messi in connessione grazie alle AREE CRIBROSE, cioè delle porzioni di

parete cellulare comprendenti dei pori che mettono in comunicazione le cellule conduttrici. Questi

pori sono molto piccoli e sono più o meno uguali in tutte le gimnosperme, nelle quasi si riuniscono

in grandi cavità al centro della parete; i pori e la cavità sono occupati dal reticolo endoplasmatico

liscio.

A differenza di quanto non accada nelle gimnosperme, nelle angiosperme alcune aree cribrose

degli elementi dei tubi cribrosi si specializzano in PLACCHE CRIBROSE: esse sono delle estese aree

comprendenti pori molto più grandi rispetto a quelli delle aree cribrose, e si trovano sulle pareti

terminali degli elementi dei tubi cribrosi, ossia nel punto in cui elementi del tubo cribroso si

uniscono a formare il tubo cribrosoQuesto vuol dire che, fondamentalmente, i pori delle placche

cribrose degli elementi dei tubi cribrosi sono dei canali aperti che permettono il trasporto tra le

cellule

ORGANULI ELEMENTI DEL CRIBRO

Gli elementi del cribro possiedono:

 PARETI non lignificate, anche se in certi casi presentano degli ispessimenti secondari;

 la membrana plasmatica è uno dei pochi organuli presenti negli elementi del cribro: infatti

queste cellule, durante lo sviluppo, perdono: nucleo, tonoplasto, microtubuli,

microfilamenti, apparato del Golgi e ribosomi; conservando: mitocondri modificati, plastidi

e reticolo endoplasmatico liscio.

Negli elementi dei tubi cribrosi delle angiosperme, tra cui tutte le dicotiledoni e molte

monocotiledoni, mai nelle gimnosperme, si trova una particolare proteina detta proteina P, che è

coinvolta nei meccanismi di riparazione a breve termine degli elementi del cribro danneggiati.

A livello molecolare, è stato visto che la proteina P è costituita da due principali proteine:

 PP1, ossia proteina filamentosa del floema,

 PP2, ossia la lectina del floema associata ai filamenti. In generale, una lectina è una

proteina che lega i carboidrati associata alla difesa della pianta.

Entrambe le proteine sono sintetizzate nelle cellule compagne, da cui poi passano gli elementi dei

tubi cribrosi attraverso i plasmodesmi: negli elementi dei tubi cribrosi a seconda della specie e del

grado di maturità della cellula, le proteine P possono trovarsi in diverse forme: tubulare, fibrillare,

granulare e cristallina.

Per esempio, nella cellula immatura la proteina P è essenzialmente presente sotto forma

granulare, in quanto si organizzano i cosiddetti corpuscoli di proteina P nel citosol; tali corpuscoli

durante la maturazione della cellula si disperdono in forme tubulari e fibrillari.

L'azione delle proteine P consiste nell’accumularsi insieme ad altri inclusi cellulari nei pori della

placca cribrosa, evitando così la perdita di succo floematico in caso di taglio o ferita.

Infatti nei tubi cribrosi è presente un’elevata pressione di turgore; se un tubo cribroso viene

danneggiato la liberazione di questa pressione provocherebbe il movimento del contenuto delle

cellule verso il taglio con conseguente ingente perdita di succo flemmatico.

Oltre a questo meccanismo di riparazione a breve termine, ne esiste anche uno a lungo termine,

ossia la produzione di callosio all'interno dei pori cribrosi. Il callosio è un β-1,3 Glucano (quindi un

polimero del glucosio), che viene sintetizzato dall'enzima di membrana plasmatica callosio sintasi

e depositato tra membrana e parete.

Esistono:

 callosio da ferita in caso di lesione,

 callosio definitivo in caso di cellule morenti,

 callosio da dormienza, prodotto dagli elementi cribrosi delle piante perenni durante

l'inverno, affinchè le basse temperature non le danneggino.

Una volta che l'elemento del cribro guarisce dalla ferita, il callosio sparisce dai pori, in quanto

viene enzimaticamente idrolizzato.

La Oryza Sativa (riso), può essere attaccato da un insetto, il Nilaparvata Lumen, che succhia il

floema. Per garantire il proprio approvvigionamento di succo floematico, l'insetto riesce in

qualche modo ad attivare i geni per l’idrolisi del saccarosio, mettendo in grave pericolo la pianta.

Per tale motivo, quando questo insetto attacca, nella pianta di riso si verifica una sovra

regolazione dei geni della callosio sintasi.

CELLULE COMPAGNE

Nelle angiosperme, ogni elemento del tubo cribroso è associato a una o più cellule compagne

mediante i plasmodesmi, che penetrano le pareti cellulari mettendo in comunicazione i loro

citoplasmi, garantendo lo scambio rapido di soluti.

Caratteristiche e funzioni:

1. l'elemento del tubo cribroso e le cellule compagne ad esso associate derivano dalla

divisione della stessa cellula madre

2. le cellule compagne trasportano i prodotti fotosintetici delle cellule produttrici delle foglie

mature agli elementi dei tubi cribrosi nelle venature minori (più piccole) della foglia.

3. Si fanno carico della sintesi proteica, fattore estremamente necessario visto che gli

elementi dei tubi cribrosi perdono ribosomi, nucleo e Golgi durante la maturazione

4. Essendo ricche di mitocondri, le cellule compagne costituiscono le sorgenti di ATP per le

cellule dei tubi.

Nelle venature minori delle foglie mature si distinguono 3 tipi di cellule compagne:

1) Cellule compagne ordinarie (o comuni): sono le più comuni e sono caratterizzate da

cloroplasti con tilacoidi ben sviluppati e da pareti cellulari con superficie interna liscia. Uno

scarso numero di plasmodesmi collega le cellule compagne ordinarie con le cellule che li

circondano, ad eccezione che con i propri elementi del cribro.

2) Cellule transfer: sono molto simili alle cellule compagne ordinarie, ma con la differenza che

le loro pareti hanno sviluppato delle invaginazioni digitiformi, molto abbondanti nella

porzione di parete opposta alla parete in contatto con la parete cellulare del proprio

elemento del tubo cribroso; tali invaginazioni della parete aumenta la significamente la

superficie del plasmalemma, ottimizzando il trasferimento di soluti attraverso la

membrana. Le cellule transfer possiedono pochissimi plasmodesmi che sono per lo più

concentrati nella zona di contatto con gli elementi del cribro; per via della scarsità di

plasmodesmi e per la presenza di invaginazioni della parete, le cellule transfer insieme alle

cellule compagne ordinarie sembrano essere specializzati nell'assunzione di soluti

dell'apparato parete.

3) Cellule intermediarie: a differenza delle precedenti queste cellule possiedono un gran

numero di plasmodesmi che connettono con le cellule circostanti, soprattutto con le cellule

della guaina del fascio: cioè vuol dire che sono cellule tipiche delle piante C4. Sono

caratterizzate dalla presenza di numerosi piccoli vacuoli e da cloroplasti privi di granu