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Conversione del GA e regolazione della biosintesi
Dopo la conversione del GA in altre forme, ci sono altre due ossigenasi GA3 e GA2.
GA3 → forma una gibberellina attiva tramite una reazione di 3beta idrossilazione.
GA2 → causa la disattivazione irreversibile delle forme di GA con una reazione di 2beta idrossilazione.
Regolazione della biosintesi:
- Fotoperiodo: la concentrazione di GA20 aumenta con il fotoperiodo lungo portando alla fioritura, interruzione della dormienza.
- Giorni corti: la concentrazione di GA20 diminuisce con un fotoperiodo corto, portando alla tuberizzazione.
- Temperatura: (le GA possono sostituirsi al freddo) (apice) acido ent-kaurenoico + freddo → GA9( attiva)+.
- Fattori endogeni: (auxine, citochinine, acido abscissico).
Tutti questi fattori agiscono modulando l’espressione dei geni che codificano per enzimi chiavi: GA20, OXGA3 e GA2.
L’interazione luce/gibberelline è un esempio dei.
Complessi dialoghi incrociati tra segnali endogeni e ambientali che regolano eventi crescita e sviluppo: in particolare i fattori PIF (coinvolti nella trasduzione del fitocromo) sono bersaglio delle proteine DELLA (regolatori trascrizionali GA).
Per prevenire un eccesso di allungamento del fusto, le piante regolano il metabolismo delle GA.
Metodi gas cromatografici e di spettrometria di massa delle GA
Il metodo migliore per studiare le gibberelline è quello della gas cromatografia. Questo metodo permette una separazione delle molecole in modo tale da riuscire poi a quantificarle. Gli ioni che si formano, accelerati da un campo elettrico posto in un campo magnetico, percorrono traiettorie diverse secondo il rispettivo rapporto carica/massa e perciò si separano tra di loro.
Lo spettrometro di massa rappresenta il rivelatore ideale per la gas cromatografia, perché permette di analizzare in tempo reale i singoli picchi in uscita dalla colonna, effettuando sia un'analisi qualitativa che quantitativa.
Il ruolo biologico delle gibberelline è caratterizzato da due effetti principali:
- Accrescimento del fusto per distensione cellulare
- Promuovono la germinazione del seme
Le gibberelline promuovono la germinazione del seme. L'endosperma nei semi è costituito da due tessuti:
- Endosperma amilaceo: formato da cellule morte con parete sottile e piene di amido.
- Strato di aleurone: che circonda l'endosperma amilaceo con cellule con parete spessa contenenti molteplici organuli che accumulano proteine (granuli di aleurone o corpi proteici).
Questo strato è anche coinvolto nella sintesi e nel rilascio di enzimi idrolitici nell'endosperma amilaceo durante la germinazione.
Quello che succede precisamente è che:
- L'embrione produce e trasloca le gibberelline dall'embrione allo strato aleuronico.
- Avviene la produzione di enzimi idrolitici dell'amido e poi asecreti nell'endosperma (-amilasi).
- Zuccheri formati da questa degradazione
per inserire una nuova riga, ad esempio: Semi dormienti
Molti semi non germinano subito dopo la dispersione dalla pianta madre, ci devono essere delle condizioni ideali, e possono necessitare di un periodo di dormienza. Ecco il testo formattato con i tag HTML: (glucosio) sono disponibili per la crescita dell'embrione. N.B. L'entrata di GA nello strato di aleurone produce una segnalazione2+ modulata dal Ca che poi permetterà l'uscita di vescicole contenenti gli enzimi idrolitici.2+ Il Ca è importante per la loro attivazione ma anche per il loro 2+ funzionamento (in quanto sono metallo proteine contenenti CA .236). Le amilasi sono gli enzimi implicati nella degradazione dell'amido. - α amilasi: idrolizza le catene interne di amido. - β amilasi: idrolizza l'amido a partire dalle zone terminali per produrre il maltosio, che poi viene degradato dalle maltasi. Semi dormienti
Molti semi non germinano subito dopo la dispersione dalla pianta madre, ci devono essere delle condizioni ideali, e possono necessitare di un periodo di dormienza.
dormienzaLe gibberelline promuovono l'allungamento e la divisione cellulare
Oltre alla germinazione del seme, l'altro effetto importante di questi ormoni è l'accrescimento del fusto e la divisione cellulare. Questo avviene in maniera differente rispetto agli ormoni studiati in precedenza:
- auxina → accrescimento per distensione
- citochinine → accrescimento per divisione (aumento velocità del passaggio di fase)
infatti, avviene con entrambe le modalità:
- Aumento della grandezza della cellula, grazie a attivazione di "cell wall modifying enzymes" ovvero enzimi che agiscono sull'estensibilità della parete rilassando la tensione di quest'ultime. (a differenza delle auxine che invece promuovono un'acidificazione della cellula con conseguente attivazione di enzimi che rompono i componenti della parete, vedi pag. 218).
- Aumento della velocità di transizione da una fase all'altra del ciclo cellulare.
In particolare,
viene aumentata la velocità del passaggio da G1 a S tramite l'attivazione di molte protein chinasi dipendenti da ciclina (CDK, già viste per le citochinine).
N.B. Grazie alla loro capacità di accrescere tramite distensione, le GA lavorano in cooperativa con le auxine, infatti, il loro lavoro si addiziona e i due ormoni funzionano contemporaneamente.
Ipotesi:
- GA permettono attivazione di xiloglucano endotransglucosilasi (XET) enzimi che rompono le emicellulose della parete.
- Questo favorisce l'entrata di espansine nella parete cellulare (mediata da IAA).
Secondo questa ipotesi, GA e IAA lavorano in maniera sinergica per indebolire la parte e permetterne la distensione.
L'IAA promuove la biosintesi delle GA e ne inibisce la degradazione.
Oltre all'effetto sinergico che hanno per quanto riguarda la distensione cellulare, l'IAA è strettamente legato alle GA in quanto ne promuove la sintesi tramite le GA3 o le GA20,3OX e 2OX.
figura accanto vediamo infatti che l'IAA prodotto sulla gemma apicale promuove le sintesi delle GA negli internodi sottostanti. Questo è stato confermato da alcuni esperimenti nella quale l'apice veniva tagliato e si osservava un calo drastico di GA. Introducendo IAA esogena si osservava un aumento di GA.
Altri effetti delle GA: determinazione del sesso
Un altro effetto delle GA è la determinazione del sesso, che però può variare da specie a specie, ad esempio:
- Nel mais, le GA sopprimono lo sviluppo dello stame, portando alla formazione di fiori femminili (pistillati).
- Nelle dicotiledoni (come lo spinacio, canapa e cetriolo) le GA promuovono la formazione di fiori staminali maschili e gli inibitori della biosintesi delle GA promuovono la formazione di fiori pistillati.
Promuovono la crescita del frutto
Le GA inoltre promuovono la crescita del frutto. Infatti, può essere impiegata per diversi scopi:
- L'impiego maggiore delle GA è per
aumentare la grandezza dell'uva priva di semi• Sugli agrumi le GA ritardano la senescenza → frutti rimangono più a lungo sull'albero → aumentoperiodo di commercializzazione.238RECEZIONE E TRASDUZIONE DEL SEGNALE DELLE GIBBERELLINEIl recettore delle GA, che è stato scoperto in Arabidopsis, è GID1, recettore solubile della superfamigliaα/β-idrolasi, localizzato principalmente nel nucleo.A valle del recettore, che già si trova nel nucleo, abbiamo dei fattori chiamati DELLA, che hanno un ruoloessenziale come repressori del segnale.DELLA: repressori del segnaleQuello che fanno i DELLA fondamentalmente è diinterferire con l'espressione di geni sensibili a GA.Infatti, l'attivazione delle risposte richiede larepressione dell'azione DELLA che avvieneattraverso la loro eliminazione (GA mediata) perubiquitinazione e successiva demolizione viaproteosoma 26S.In tale azione sono coinvolte delle F-Box
(E3ubiquitina ligasi) che conferiscono specificità verso le proteine DELLA (esempio: in riso GID2, in Arabidopsis SLY1). Il meccanismo è lo stesso degli altri ormoni. N.B. DELLA non si lega direttamente al DNA ma la sua azione è di interagire con fattori di trascrizione (attivando o reprimendo la trascrizione). Telefono delle gibberelline: GA/GD1 Il primo evento della risposta ormonale → formazione del telefono GA/GID1. Quando viene "agganciato" il telefono (complesso GA/GD1) interagisce direttamente con la proteina DELLA che viene poi ubiquitinata e quindi indirizzata verso il proteosoma per essere degradata. Visione d'insieme (via di trasduzione nella germinazione dei semi) Interazione tra DELLA e fattori di trascrizione - Le proteine DELLA possono anche sequestrare fattori di trascrizione impedendo il loro legame al DNA. - Uno degli aspetti più interessanti di questa interazione è quello dei PIF (phytochrome-interactingFactor, coinvolto nella trasduzione del segnale luce rossa) e dei BZR1 (brassinazole Resistant 1, coinvolto nell'espressione di geni sensibili ai brassinosteroidi). • Interazione DELLA/PIF e DELLA/BZR1 è un ulteriore esempio delle complesse interazioni che si possono creare tra segnali endogeni e segnali ambientali per la regolazione di crescita e sviluppo. Interazione tra fitocromo e gibberelline Ricordiamo che nella scotomorfogenesi (al buio) c'è uno sviluppo importante dell'ipocotile, perché la pianta cerca la luce, mentre alla luce questo sviluppo non c'è. 241 ACIDO ABSCISSICO: ABAL'ABA è una molecola molto semplice, è un acido, e venne scoperta inizialmente nelle foglie di sicomoro (in grado di promuovere la dormienza delle gemme: "dormina", e poi nel cotone (chiamata "abscissina II"). Dormina e abscissina vennero poi identificate come la stessa molecola, ovvero l'ABA. L'ABAè ubiquitario di tutti gli organismi vegetali
Ovvero, lo troviamo praticamente in tutte le piante, anche ad esempio nei funghi che lo producono come metabolita secondario.
Inoltre, l’ABA ha effetti ormonali anche su mammiferi (coinvolto nella risposta immunitaria), ed è un sesquiterpene.
La forma cis è quella prevalente in natura.
Effetti fisiologici:
- Sviluppo e maturazione del seme
- Dormienza delle gemme
- Induzione senescenza fogliare
- Difesa dagli stress:
- Carenza idrica (CHIUSURA STOMI)
- Salinità
- Freddo
- Ferita
N.B. L’ABA è definito l’ormone degl
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