Fisiologia vegetale

FISIOLOGIA VEGETALE

PROGRAMMA

Peculiarità metaboliche e funzionali della cellula vegetale: reticolo endoplasmatico, vacuolo, perossisomi,

gliossisomi, corpi proteici, oleosomi, plastidi.

La parete cellulare vegetale: composizione, architettura e biosintesi. Basi molecolari della funzione dei

plasmodesmi - Potenziale elettrochimico e potenziale idrico. Componenti del potenziale idrico- Il

movimento dell'acqua nella pianta.

Trasporto a lunga distanza. Pressione radicale, modello della coesione-tensione. Continuum suolo-pianta-

atmosfera. Trasporto dell’acqua dal suolo alla radice. Struttura dello xilema. Trasporto dell’acqua alle foglie.

Traspirazione e sua regolazione. Gli stomi: struttura e meccanismi di controllo dell’apertura e chiusura.

Pompe ioniche. Significato fisiologico del potenziale elettrico di membrana. Nutrizione minerale delle

piante. Piante e funghi simbionti: le micorrize. Metabolismo dell'azoto. Fissazione dell'azoto. Simbiosi

leguminose-rhizobium. Assimilazione dell’azoto.

Fotosintesi. I pigmenti fotosintetici. Organizzazione spaziale e funzione dei fotosistemi. Trasporto non-

ciclico di elettroni, accettori e donatori di elettroni. Trasporto di protoni e fotofosforilazione. Trasporto

ciclico e pseudociclico. Spillover. Ciclo di Calvin e sua regolazione. Fotorespirazione. Sistemi per

concentrare la CO : Piante C4. Metabolismo acido delle crassulacee. Biosintesi del saccarosio e dell'amido e

2

meccanismi di regolazione.

La traslocazione nel floema. Modello del flusso da pressione. Caratteristiche della traslocazione floematica:

relazione sorgente-pozzo. Caricamento e scaricamento del floema. Ripartizione degli assimilati.

Trasformazione genetica delle piante applicata agli studi di fisiologia vegetale.

Fotomorfogenesi. Fotorecettori della luce rossa e blu: Fitocromo, crittocromi e fototropine.

Risposte alla luce rossa e blu. Trasduzione del segnale luminoso.

Gli ormoni vegetali. Auxine. Citochinine. Gibberelline. Acido abscissico. Etilene e frutto.

Cenni su brassinosteroidi. Percezione e trasduzione del segnale ormonale.

Fisiologia del seme. Cenni sul metabolismo dei lipidi. Ciclo del gliossilato. Cenni su fotoperiodismo e

fioritura.

CARATTERISTICHE DELLE PIANTE

Le piante possono avere diversi utilizzi:

- Piante come alimento

- Come regolatrici del clima

- Per i nostri fabbisogni energetici

- come fonte di risorsa rinnovabili

- per guarire

- per il nostro equilibrio psichico

In ogni caso le piante sono organismi pluricellulari fotosintetici costituiti da cellule eucariotiche

vacuolate e con pareti cellulosiche.

Gli elementi unificanti delle piante sono:

- l’autotrofia: sono infatti i produttori primari del pianeta e convergono l’energia solare in energia

chimica.

- Vita sedentaria: non hanno la capacità di muoversi e infatti hanno elaborato delle strategie per

crescere verso risorse essenziali come luce, acqua ed elementi nutritivi.

- Hanno strutture di trasporto per l’acqua e gli elementi nutritivi (xilema e floema).

- Crescita indeterminata (possono continuare a crescere grazie all’attività di zone che contengono le

cellule staminali vegetali, note come meristemi).

- Parete cellulare (sostegno meccanico; impermeabilità).

N.B.

A causa della loro vita sedentaria le piante hanno la capacità di rispondere a una quantità

molto elevata di stimoli, come gravità, luce, temperatura, microbi, erbivori, molecole

gassose, composti chimici della terra e dell’aria e così via.

STRUTTURA DICOTILEDONE Non verrà trattata in questo corso ma è meglio andarsela a

rivedere.

2

Xilema e floema

Le piante presentano un apparato per il trasporto a lunga distanza

dell’acqua e dei soluti, che avviene dal suolo alle altre parti della

pianta ed è lo xilema, mentre il trasporto dei fotosintati e di altre

molecole organiche è un trasporto bidirezionale ed è chiamato

floema.

- Xilema: trasporta solo verso l’alto.

- Floema: trasporta in tutte e due le direzioni.

LA CELLULA VEGETALE

La cellula vegetale è una cellula eucariote che però ha delle

caratteristiche peculiari. A seconda della sua struttura e

dei suoi differenziamenti poi genera piante molto diverse.

In questa diversità il ruolo più importante è quello della

parete cellulare.

La struttura all’interno mostra organelli tipici anche della

cellula animale (nucleo, RE, mitocondri, ecc) con alcune

eccezioni.

In questo corso studieremo proprio queste eccezioni che rappresentano le peculiarità della cellula vegetali:

- Parete cellulare: Una struttura molto spessa con un’organizzazione piuttosto complessa.

- Plastidi: degli organelli semiautonomi di origine ancestrale procariotica con numerosissime funzioni.

La parete può dare alla cellula vegetale dimensioni e forme molto

varie. Ad esempio, le cellule meristematiche hanno una dimensione

media di 25 µm, mentre le cellule epidermiche, che sono piatte,

arrivano a circa 75 µm. Abbiamo poi strutture molto complesse.

- Membrana plasmatica

La membrana plasmatica consiste in un doppio strato fosfolipidico dove si possono trovare proteine

integrali e proteine non integrali e che permette alle cellule di assorbire, trattenere o escludere determinate

sostanze.

La cosa particolare da tenere a mente è che le glicoproteine (proteine associate a

un carboidrato che forma uno strato esterno alla membrana), presenti sia nelle

cellule animali che in quelle vegetali, presentano la porzione saccaridica, ovvero

i glicani, nella parte esterna della membrana e nel caso delle cellule vegetali si

“affacciano” sulla parete cellulare.

N.B.

Membrana nucleare e reticolo endoplasmatico presentano le caratteristiche che già conosciamo. 3

- Apparato del Golgi

Anche l’apparato del Golgi è presente sia nelle cellule animali che in

quelle vegetali, ma bisogna dire effettivamente che nella cellula vegetale

ha un ruolo molto più centrale. Infatti, la maggior parte della

componente polisaccaridica che costituisce la parete cellulare è prodotta,

o maturata, nel Golgi. Inoltre, nella cellula vegetale non è un’unica

struttura ma è divisa in più strutture, che un tempo venivano chiamati

dittiosomi. Queste diverse strutture sono distribuite per tutta la cellula e

sono molto mobili.

La cosa importante da ricordare riguardo la struttura del Golgi delle piante è che presenta 3 diverse zone.

La zona cis (cis Golgi) dove sono presenti le cosiddette “cisterne cis” ovvero quelle più vicine al RE e che

ricevono le vescicole da quest’ultimo. RE e Golgi partecipano insieme alla produzione di glicoproteine.

La zona centrale che è costituita dalle cisterne mediane, dove avviene appunto la maturazione delle

glicoproteine.

Infine, abbiamo una zona più esterna, che prende il nome di faccia trans (trans Golgi), molto importante e

complessa, che manda le vescicole ad altri organelli, ma a sua volta riceve anche vescicole che tornano

indietro ad esempio dalla membrana plasmatica.

- Plasmodesmi

Un’altra componente della cellula vegetale molto importante sono i

plasmodesmi, ovvero canali, circondati da plasmalemma, che

mettono in comunicazione il citoplasma di cellule adiacenti.

Questi tunnel non sono vuoti, ma sono attraversati da un tubo di

reticolo endoplasmatico che prende il nome di desmotubulo.

In particolare, le pareti di questi canali sono foderate dalle membrane plasmatiche che sono continue nelle

due cellule. All’interno dei plasmodesmi troviamo anche le membrane del reticolo endoplasmatico che

formano il desmotubulo. Infine, troviamo le proteine. Quest’ultime possono trovarsi all’interno del

desmotubulo, lo possono foderare, o possono foderare l’interno della membrana plasmatica che mette in

continuità le due cellule. Le proteine che foderano l’esterno del desmotubulo e le proteine che foderano

l’interno del plasmodesma (la membrana) sono collegate da delle proteine contrattili. Queste proteine

possono regolare l’ampiezza del desmotubulo, e di conseguenza regolano il tipo di molecola che può

passare. La densità di plasmodesmi cambia a seconda delle relazioni metaboliche che ci

sono tra le cellule adiacenti. Cellule che sono in stretto contatto metabolico e

cooperano per gli stessi processi metabolici ovviamente presenteranno un’alta

densità di plasmodesmi.

N.B.

Le cellule che hanno il minor numero di plasmodesmi, quasi niente, sono le

cellule degli stomi (apertura per scambi gassosi).

4

La struttura del plasmodesma, quindi, costituisce un sistema di filtraggio per dimensione delle molecole.

A condizioni fisiologiche fanno passare liberamente molecole molto piccole, non più grandi di 1000 Da

(Da unità di massa atomica).

=

Di conseguenza, per i plasmodesmi il SEL (Size Exclusion Limit) (Limite di esclusione molecolare) è di

1000 Da. Molecole più grandi di 1000 Da non riescono a passare. (N.B. a condizioni fisiologiche).

A condizioni diverse da quelle fisiologiche la situazione cambia un pochino. Alcuni studi sui virus e sulle

infezioni virali hanno messo in evidenza una caratteristica interessante dei plasmodesmi, ovvero che sono

regolabili. La regolazione avviene grazie alle proteine contrattili.

I virus, infatti, hanno delle proteine che permettono di aumentare il SEL dei plasmodesmi fino a 10 KDa.

La modificazione della SEL da parte dei virus avviene proprio perché i virus si muovono da cellula a cellula

grazie ai plasmodesmi.

I primi plasmodesmi (plasmodesmi primari) si formano durante la citochinesi ovvero quando si separano le

due cellule vegetali. E poi si continueranno a formare più avanti.

Un concetto fondamentale è che i plasmodesmi formano nelle cellule quindi 2 diversi ambienti:

L’apoplasto: è l’ambiente fuori dalla membrana plasmatica.

Sistema continuo di pareti cellulari. Anche gli spazi aeriferi intercellulari

dei tessuti della pianta vengono considerati come apoplasto ma interessano

il movimento di gas e non di liquidi.

Il simplasto: consiste invece nell’ambiente all’interno della membrana.

Quindi un sistema continuo di citoplasmi messi in comunicazione dai

plasmodesmi.

IL VACUOLO

Il vacuolo delle piante presenta delle peculiarità che lo rendono caratteristico della cellula vegetale.

Infatti, organelli con queste caratteristiche non trovano corrispondenti nelle cellule animali.

N.B.

I vacuoli negli animali prendono il nome di lisosomi.

Alcune caratteristiche sono comuni a quelle delle cellule animali, come ad esempio la

presenza di una membrana semipermeabile tipica (tipica doppio strato lipidico), che

=

deriva dal Golgi e che prende il nome di tonoplasto.

Il succo vacuolare ha invece una composizione molto variabile e dipende da cellula

a cellula.

I componenti comuni sono H O, ioni inorganici, acidi organici, enzimi, zuccheri,

2

pigmenti, e vari metaboliti secondari che possono variare a seconda della specie.

Eventualmente si possono trovare anche delle inclusioni solide che derivano dalla

cristallizzazione di alcuni componenti.

Inoltre, sono delle strutture altamente dinamiche. Dipende dal tipo di cellula.

Sulla sinistra osserviamo una rappresentazione schematica delle modificazioni

dell’apparato vacuolare nel corso della crescita cellulare. 5

FUNZIONI DEL VACUOLO

La premessa importante da fare è che le piante non hanno un apparato escretore e di conseguenza le

funzioni di sequestro di metaboliti indesiderati viene svolta dal vacuolo.

Le funzioni del vacuolo comunque sono innumerevoli:

1. Consente una grande dimensione delle cellule, però a un costo metabolico non troppo alto. Questo

perché la sua composizione è molto meno ricca in proteine (e molecole “pregiate”) rispetto al citosol,

quindi il raggiungimento del volume, avviene con un dispendio minimo.

2. Funzione osmotica, insieme al citoplasma e alla parete cellulare. Queste 3 strutture sono in

equilibrio osmotico tra loro, e questo è fondamentale per diverse cose:

a) Sostegno meccanico (turgore).

b) Generazione della forza motrice necessaria per la crescita cellulare, grazie alla pressione di

turgore che aumenta.

c) Funzionamento degli stomi.

d) Movimenti di parti della pianta.

N.B.

In questa funzione il vacuolo, attraverso i suoi scambi di ioni con il citosol, e occupando circa il 90%

del volume della cellula ovviamente ha un ruolo chiave.

3. Accumulo di ioni e regolazione della loro concentrazione nel citoplasma e nell’apoplasto grazie

ad appositi trasportatori specializzati. Accumulo di acidi organici, sotto forma di sali, prodotti dal

meccanismo di regolazione del pH citoplasmatico (es. malato o acido malico).

4. Accumulo di metaboliti con funzioni di riserva.

5. Accumulo di prodotti del metabolismo secondario.

6. Funzioni litiche.

- turgore cellulare

Il turgore è alla base della forma della pianta alla quale da sostegno.

Questo turgore è determinato dal vacuolo e dalla parete cellulare che

garantiscono appunto la tonicità (rigidità) della cellula vegetale.

Quando l’osmolalità (concentrazione di soluti nel liquido) del contenuto intracellulare è

maggiore di quella dell’ambiente extracellulare (ambiente intracellulare ipertonico),

l’acqua tende a entrare dentro la cellula, perché passa da concentrazione minore a

quella maggiore per equilibrare le energie libere dei 2 compartimenti.

Di conseguenza la cellula comincerà a espandersi sotto la spinta dalla pressione idrostatica positiva che si

genera. Questa pressione idrostatica positiva del protoplasto ( cellula vegetale priva di parete) viene

=

controbilanciata dalla resistenza opposta dalla parete cellulare (elastica), si determina quindi la

cosiddetta pressione di turgore.

6

Quando invece l’ambiente intracellulare è ipotonico l’acqua comincia a uscire e determina il distacco del

protoplasto dalla parete cellulare, che però non si distacca completamente ma rimane ancorato in alcuni

punti, in particolare in prossimità dei plasmodesmi. Questo fenomeno di contrazione del protoplasto si

chiama plasmolisi, e spiega il perché piante non lignificate avvizziscono. La plasmolisi se prolungata troppo

nel tempo porta alla morte cellulare.

- Forza motrice per la distensione cellulare

La pressione di turgore esercitata dalla cellula in maniera uniforme sulla parete

cellulare rappresenta la forza guida dell’accrescimento delle cellule vegetali.

La forma che la cellula assume nell’espansione invece dipende dalla parete.

La parete infatti ha una componente resistente alla tensione che è la cellulosa, e poi delle componenti

matriciali che invece sono elastiche.

TONOPLASTO: MEMBRANA VACUOLO

Il tonoplasto è una membrana a doppio strato lipidico e semipermeabile, il che significa che ha dei

trasportatori che contribuiscono agli scambi di molecole con il citoplasma.

Per quanto riguarda la composizione: presenta in minima parte i

fosfolipidi, predominanti i glicolipidi.

Le proteine invece sono per la maggior parte proteine di trasporto,

come proteine carriers, pompe protoniche, proteine canali, ed enzimi.

Spesso si tratta di glicoproteine con residui oligosaccaridici rivolti

verso l’interno del vacuolo.

COMPOSIZIONE SUCCO VACUOLARE

La composizione del succo vacuolare come abbiamo già detto consiste in acqua, ioni inorganici diversi in

base al terreno su cui vive la pianta, acidi organici (malato o acido citrico nel limone), carboidrati (mono-

di- o polisaccaridi), amminoacidi, proteine di riserva enzimatiche e lipidi (solo sulla membrana).

Possono formarsi anche delle inclusioni solide dovute all’accumulo di alcune sostanze nel vacuolo che

arrivano a cristallizzare. Questo avviene soprattutto nel caso di elevate concentrazioni di acidi organici.

Un esempio è l’ossalato di Calcio, ovvero un sale insolubile in acqua che appunto precipita e forma

cristalli.

Questi cristalli che si formano all’interno del vacuolo, un tempo venivano utilizzati come criterio

tassonomico. Infatti, diverse specie di piante formano diversi tipi di acidi e di conseguenza diversi tipi di

cristalli, che poi avendo forme diverse si possono facilmente distinguere in microscopia ottica. 7

OMEOSTASI E pH NELLA CELLULA VEGETALE

Il pH del citosol non è poi tanto diverso da quello delle cellule animali: leggermente basico 7 7.2 7.3

= – –

N.B.

La peculiarità delle cellule vegetali è il fatto che gli altri due ambienti: l’apoplasto e il vacuolo invece

hanno pH acido: intorno a 5 – 5.5 (vacuolo 5.5). Hanno quindi una più elevata concentrazione di protoni.

=

Questo disequilibrio nella concentrazione di protoni richiede dei meccanismi attivi con dispendio di

energia, ovvero le pompe protoniche che spingono i protoni da un’ambiente meno concentrato a uno più

concentrato.

Inoltre, nel vacuolo si accumulano molti ioni inorganici che possono entrare in

questa struttura proprio grazie ad alcuni specifici trasportatori a livello del

tonoplasto, che sfruttano l’elevata concentrazione di protoni (che tendono invece

a uscire dal vacuolo).

- funzioni litiche vacuolo e accumulo sostanze di riserva

I vacuoli hanno funzione analoga ai lisosomi delle cellule animali, quindi, possiedono degli enzimi

degradativi delle varie sostanze (peptidasi, glicosidasi). È quindi responsabile della digestione delle

macromolecole di riserva e del riciclaggio dei componenti molecolari degli organuli.

- Segregazione dei metaboliti

Il vacuolo deve sopperire alla mancanza di un apparato escretore. Infatti, tende ad immagazzinare i

cataboliti sottraendoli così alla cellula. Queste sostanze, accumulandosi nel vacuolo, svolgono un’azione

deterrente contro gli erbivori. Quindi può essere anche usato per difesa.

Inoltre, alcuni composti vengono isolati nel vacuolo perché magari interagendo con altri composti

potrebbero diventare tossici.

Un esempio di segregazione di questi metaboliti è quello che troviamo nella mandorla