Fisiologia generale

OSMOLITI ATTIVI

numero determina il valore della tonicità. legge di van’t

Quando si parla di tonicità, cioè di scambi idrici, nei sistemi siologici, alla

Ho ϕ

si aggiunge un’altra variabile (sigma) che è il DI DIFFUSIBILITÀ’

COEFFICIENTE

0 a 1:

della molecola in soluzione che può variare da

- soluto è indi usibile ϕ=1

se il ed è

osmolita e cace

chiamato perché il potere

osmotico è completo (come proteine, fosfati

organici, Na il quale può attraversare la

membrana ma è funzionalmente indi usibile

perché ci sono dei sistemi di trasporto attivi

che si occupano di riportarlo fuori come la

pompa sodio-potassio)

- soluto è di usibile ϕ=0

se il è chiamato

osmolita ine cace (è quindi un soluto che

ff ff ff

ff ffi ff ff ffi fi fi ff fi ff fi ff fi ff ff ffi ff fl

non ha e cacia dal punto di vista osmotico)

Una caratteristica importante è che in (condizioni normali)

CONDIZIONI DI ISOTONIA

cioè quando l’acqua passa nei due sensi in maniera uguale senza modi cazione del

attivo

volume cellulare, il mantenimento del volume cellulare è comunque un processo

con consumo di energia (ATP) per mantenere la corretta omeostasi della cellula.

Ad esempio se si blocca l’azione della pompa Na-K nonostante inizialmente le condizioni

siano di isotonia, la cellula aumenta di volume e va incontro a lisi.

che descrive il passaggio netto di acqua

Questo è spiegato dall’ EFFETTO DONNAN

tra un compartimento e l’altro, in ragione del fatto che in uno dei due compartimenti

ci siano anioni indi usibili. Una conseguenza dell’e etto Donnan è che tra i due

compartimenti si stabilisce una di erenza di pressione osmotica: la pressione osmotica è

maggiore nel compartimento contenente lo ione (anione) indi usibile

:

ESEMPIO immaginiamo un recipiente diviso da una membrana in due compartimenti (1

e 2) che contendono una soluzione di KCl (compartimento 1) e una soluzione di

t=0

proteinato di K (compartimento 2) che al hanno la stessa concentrazione di soluti

(quindi non c’è passaggio di acqua). Immaginiamo inoltre che la membrana sia

permeabile al K e al Cl ma NON alle proteine. Gli ioni Cl di ondono da 1 a 2 secondo il

loro gradiente di concentrazione, tuttavia quando uno ione con carica negativa passa in

Equilibrio di Gibbs-Donna

un altro compartimento si porta dietro questa

carica per cui nel compartimento 2 si avrà un

eccedenza di cariche negative e quindi si viene a

gradiente elettrico

creare anche un

transmembranario che li spinge in direzione

opposta (verso il compartimento 1).

Il gradiente elettrico creato dalla di usione degli

ioni Cl richiama ioni K da 1 a 2, ma così facendo

gli ioni K creano, a loro volta, un gradiente di

concentrazione che li spinge in direzione

opposta (verso il compartimento 1). All’equilibrio

[ K ] [

Cl ]

si arriva quando la forza che spinge gli ioni per gradiente elettrico è uguale a quella

Dalla relazione 1 2

[ K ] [

Cl ]

che spinge gli ioni in maniera opposta per gradiente chimico Cl e K si

quindi

1

2

spostano quindi in maniera uguale e opposta a cavallo della membrana secondo

due gradienti. All’equilibrio sono diverse le concentrazioni ioniche (che prima ai due lati

deriva la relazione di Donnan: [ K ] [

Cl ] [ K ] [

Cl ] Relazione di Donnan

1 1 2 2

della membrana erano uguali), infatti al t=f la concentrazione totale degli ioni di usibili (K

e Cl) è maggiore nel compartimento 2 dove si trova l’anione indi usibile, per cui si ha un

ossia i prodotti delle concentrazioni degli ioni permeanti nei due compartimenti sono ug

aumento della pressione osmotica nel compartimento 2 e si crea quindi il gradiente che

permette il passaggio di acqua (per vani care il gradiente che si era creato).

Quindi le cellule del nostro organismo, bagnate nel liquido intracellulare isotonico, sono

etto Donnan

soggette all’e e se questo si instaura comporta una disparità di pressione

osmotica tra l’interno e l’esterno della cellula, che causa a sua volta l’ingresso di acqua e

il rigon amento della cellula. La cellula però non si rompe perché grazie ai meccanismi di

trasporto attivo (pompa sodio-potassio) mantiene costanti i gradienti di concentrazione a

Infatti bloccando la pompa Na-K la cellula si rompe perché

cavallo della membrana.

l’attività della pompa contrasta l’e etto Donnan in condizioni di isotonia (perchè

continuamente con il suo funzionamento porta fuori all’esterno lo ione Na, non

alimentando il funzionamento di Donnan). Grazie alla pompa si sviluppa inoltre un

fi ffi ff ff ff ff ff fi ff ff ff ff fi ff

potenziale elettrico negativo all’interno che in base al gradiente fa uscire lo ione Cl

(pericoloso per via dell’e etto Donnan)

Se c’è una quindi le concentrazioni di Na

CONDIZIONE DI NON ISOTONIA,

nell’organismo aumentano (basta anche un 3% di Na a variare l’isotonia) succede che

aumenta,

l’osmolarità l’acqua esce dalla cellula (per vani care il gradiente formato) e la

soluzione diventa quindi la cellula raggrinzisce.

IPERTONICA

Le cellule sia che perdono o acquistino volume, necessitano di tornare al loro volume

iniziale poiché delle variazioni del volume intracellulare causano dei de cit funzionali.

strategie di difesa stress osmotici.

Pertanto la cellula adotta delle per fronteggiare gli In

diminuzione volume aumentare

risposta alla del cellulare, la cellula tenderà ad la

captazione di soluti, aumentando concentrazione intracellulare.

in tal modo la loro

Così facendo l’acqua seguirà il gradiente osmotico passando dal compartimento

extracellulare a quello intracellulare. Per aumentare la captazione di soluti (Na, K, Cl), la

cellula utilizza dei trasportatori a cotrasporto, un’altra strategia per aumentare la

catabolismo

concentrazione dei soluti intracellulare prevede l’attivazione del cioè la

cellula inizia a degradare macromolecole in monomeri (generando osmoli idiogeniche)

volume aumenta,

richiamando acqua. Nel caso in cui il cellulare la cellula tenderà ad

espellere soluti diminuendo concentrazione intracellulare,

la loro in particolare la

canali ionici

cellula apre dei stimolati da stimoli meccanici ed in inoltre aumenterà la sua

attività anabolica sintetizzando macromolecole.

FORZE DI STARLING plasmatico interstiziale

Il usso di acqua fra il compartimento ed deve attraversare una

capillari

membrana diversa da quella cellulare, ovvero l’endotelio. I infatti sono delle

strutture vascolari molto distribuite, adibite agli scambi perché possiedono una parete

cellule

molto sottile con diametro di qualche micron, costituita da una palizzata di

endoteliali che hanno fra di loro dei pori attraverso i quali passano tutte le sostanze

sciolte nel plasma perché sono in nitamente più piccole dei pori ad eccezione delle

proteine plasmatiche che non riescono a passare (soluto indi usibile). Da ciò si determina

che, dal momento che non c’è una barriera che si oppone al movimento dei soluti, la gran

di usione

parte degli scambi tra plasma e interstizio, di acqua e soluti avvengono per

semplice, quindi a cavallo della barriera endoteliale il liquido interstiziale e plasmatico

hanno sostanzialmente (non del tutto) la stessa composizione ionica e di soluti (elettroliti,

gradiente

soluti organici, trigliceridi, amminoacidi) in quanto ogni soluto, seguendo il suo

di concentrazione, passa tra i pori e quindi si equilibra con l’interstizio, raggiungendo in

entrambi i compartimenti la stessa concentrazione, con l’unica di erenza che

nell’interstizio le proteine sono sostanzialmente assenti, mentre si concentrano nel

plasma. In realtà gli elettroliti tra liquido interstiziale e plasma non sono del tutto uguali

di

(c’è un pò più di sodio dentro e un pò più di anioni fuori) perché c’è l’equilibrio

Donnan secondo il quale se da un lato, quindi nel plasma, ci sono anioni indi usibili

(proteine plasmatiche), questi spostano leggermente il valore della concentrazione degli

elettroliti che invece di ondono, si avranno quindi più cationi di usibili (Na) dalla parte

delle proteine (quindi nel plasma) e più anioni di usibili dall’altra parte (interstizio).

Approssimativamente però si tende ad ignorare l’e etto Donnan delle proteine e si

considera sostanzialmente uguale la composizione ionica e di soluti (sempre ad

eccezione delle proteine) tra plasma e interstizio.

proteine plasmatiche soluti indi usibili

Le costituiscono dei (osmoliti e caci), generano

quindi un gradiente osmotico tra plasma e interstizio che richiama acqua e conferiscono

pressione osmotica pressione

quindi al compartimento plasmatico una (chiamata

oncotica) leggermente diversa dall’interstizio, quindi un’ osmolarità maggiore.

fl ff ff fi ff ff ff fi ff ff ff fi ffi ff ff

La pressione oncotica è quella forza di richiamo d’acqua in un compartimento in

cui le proteine sono più concentrate rispetto a fuori. Il valore della pressione oncotica

25-28 mmHg.

di richiamo d’acqua è di circa Mentre la di erenza di pressione oncotica

1,4

(gradiente osmotico) a cavallo dell’endotelio tra plasma e interstizio è di circa

mosmol/L (che è una frazione molto piccola dell’osmolarità dei liquidi corporei)che

26 mmHg.

equivale a circa

Andando a convertire anche l’osmolarità in mmHg:

1mosmol/L sono circa 19 mmHg

300 mosmol/L 5700 mmHg

sono circa

Nonostante tra plasma (dei capillari) e interstizio il principale meccanismo di scambio di

acqua e soluti è la di usione, una piccola parte signi cativa degli scambi tra plasma e

interstizio di acqua e soluti sono governati dalle FORZE DI STARLING.

forze di Starling che

Le sono un complesso di forze (presenti in tutti i distretti endoteliali)

regolano lo scambio, tra plasma e interstizio a cavallo della membrana endoteliale nei

volumi di acqua insieme a tutti i soluti in essa presenti

capillari ematici, di che prende

usso di massa idrico

il nome di (che non è una di usione perché essa riguarda il

singolo soluto che si muove per gradiente di concentrazione, ma è un usso di massa in

maniera quasi libera).

L’acqua nell’organismo, si sposta tra due compartimenti (in questo caso plasma e

interstizio) in funzione di due forze (di Starling):

1. la (nel capillare e nell’interstizio)

PRESSIONE ONCOTICA pressione del

2. la (nel capillare e nell&rsq