Fisiologia dell'apparato digerente

DIGESTIONE GASTRICA

Stomaco dei monogastrici serbatoio semplice che svolge le seguenti funzioni:

à

• Contenitore: accoglie grossi volumi di alimento ingerito in tempi anche brevi

• Digestiva: inizia la digestione ad opera del succo gastrico secreto dalle sue ghiandole

• Motoria: mescola ed immette ad intermittenza il chima così ottenuto, nel duodeno.

Succo gastrico ipotonico rispetto al plasma, acquoso e spiccatamente acido. Miscela

à

delle secrezioni delle cellule mucose, ossintiche e peptiche delle ghiandole gastriche, può

venir contaminato dalla saliva, dalla secrezione duodenale e dagli alimenti. Ha due

componenti chimiche: acida e basica. Sono presenti inoltre una lipasi. Il succo gastrico ha

funzione digestiva (per le proteine con i pepsinogeni e acido cloridrico), germicida (forte

acidità), diluente (rende isotonico il chimo), antianemico (permette assorbimento della

vitamina B12).

SECREZIONE DI HCL il metabolismo cellulare produce

à

CO2, che, grazie all’anidrasi carbonica, si trasforma in H+ e

HCO3-. Gli ioni H+ vengono secreti nel lume attraverso una

pompa protonica in scambio con K+, che rientra poi

passivamente nel lume. Il K+ entrato nella cellula può uscire

tramite canali ionici. La secrezione di cariche positive (H+)

attira il Cl- nel lume per gradiente elettrico. Il Cl- entra nella

cellula scambiandosi con HCO3-, che esce verso il sangue e

può alcalinizzarlo (“marea alcalina”). Gli ioni H+ e Cl-

richiamano acqua (H2O) nel lume per osmosi,

principalmente attraverso la proteina AQP4.

Acido cloridrico nello stomaco ha diverse funzioni:

• Agisce da batteriostatico sui germi derivanti dall’alimento impedendo i processi

putrefattivi

• Denatura le proteine, rendendole più idonee all’attacco degli enzimi proteolitici.

• Attiva i pepsinogeni

• Crea condizioni ottimali di pH per enzimi

La pepsina è una proteasi secreta dalle cellule principali, attivata dall’acidità gastrica. È una

endopeptidasi. Non attacca portamine, mucine e cheratine.

- Rennina enzima proteolitico presente nel succo gastrico del vitello, agnello,

à

capretto e maiale. Agisce in presenza di ioni calcio, causando la precipitazione della

caseina (proteina del latte, attivata dall’hcl).

- Lipasi Gastrica tributirrasi prodotta sia dalla mucosa gastrica che dalle ghiandole

à

sierose linguali. Esercita la sua azione solo sui grassi naturalmente emulsionati (latte e

uova).

- Mucosostanze macromolecole di glicoproteine e mucoproteine formanti un gel

à

tenuto insieme da forze elettrostatiche a livello dei gruppi carbossilici. Proteggono la

mucosa dello stomaco.

- Fattore Intrinseco mucoproteina prodotta dalle cellule ossintiche che legano la

à

vitamina B12 e la protegge nell’intestino fino all’ileo dove può venir assorbita come

tale.

CONTROLLO DELL’ATTIVITÀ SECRETIVA DELLO STOMACO

Secrezione gastrica risposta alla introduzione dell’alimento nella bocca. Vengono stimolati

à

i recettori della cavità buccale e della faringe che attivano il centro bulbare gastro-

secretorioà mediante il nervo vago induce in via riflessa la secrezione delle ghiandole

gastriche (fase cefalica). Fase gastrica inizia con l’arrivo del cibo nello stomaco,

caratterizzata da una copiosa secrezione determinata da:

• Riflessi nervosi stimolazioni sensitive delle regioni del fondo e piloriche

à

• Riflessi umorali immissione in circolo di gastrina (prodotta da cellule G della

à

mucosa della regione pilorica). Questo ormone secreto in circolo passa al fegato e

quindi nella circolazione generale. Viene poi a contatto con le cellule secretrici e

stimola la secrezione di un succo gastrico ad elevato contenuto di acido cloridrico, ma

povero di enzimi.

SOSTANZE PRODOTTE DA GHIANDOLE GASTRICHE

STIMOLAZIONE ORMONALE indotta da segnali nervosi e riflessi enterici locali

à

determinanti la liberazione di ormoni da parte delle cellule della mucosa gastrica.

I fattori principali per la secrezione di HCl sono quattro e regolano l’inserimento delle H+/K+

ATPasi sulla membrana plasmatica dalle vescicole intracellulari:

1. Gastrina prodotta nella mucosa pilorica dello stomaco e nella parte prossimale del

à

tenue. Viene prodotta in risposta ad alimenti proteici. Viene assorbita dal sangue,

stimola le cellule oxintiche nell’aumentare la secrezione acida.

2. Istamina prodotta dalle cellule neuroendocrine, aumenta la secrezione acida delle

à

cellule oxintiche. In presenza di acetilcolina e di gastrina aumenta la sua azione.

3. Somatostatina ormone polipeptidico prodotto dall’ipotalamo, dal pancreas e dal

à

tratto gastro-intestinale. Inibisce la secrezione gastrica.

Fasi secrezione gastrica controllata dal sistema nervoso centrale ed è regola sia da riflessi

à

del sistema nervoso enteico sia da ormoni. Si suddivide in:

• Fase cefalica recettori cefalici stimolati da vista, odore,

à

gusto, masticazione… dalle vie e;erenti partono le fibre

del nervo vago. Si attivano neuroni dei plessi nervosi che

influenzano attività secretorie.

• Fase gastrica arrivo del cibo nello stomaco, stimolando

à

i recettori dello stiramento e i chemiocettori, agiscono sui

plessi del sottomucoso e del mienterico. Causa onde di rimescolamento e stimola le

cellule parietali favorendo il rilascio di gastrina nel sangue, che favorisce anche la

contrazione della tonaca muscolare, stimolando appunto il rimescolamento.

• Fase intestinale il chimo inizia ad entrare nel tenue, provocando diminuzione dello

à

stiramento. La distensione stimola i chemiocettori che scatenano un riflesso

enterogastrico facendo diminuire la secrezione di gastrina. Entrata del chimo in

duodeno stimola la produzione di ormoni intestinali: secretina, CCK e GIP

à

MOTILITÀ GASTRICA stomaco serbatoio che si adatta a grosse quantità di materiale

à

ingerito, cellule muscolari lisce si distendono. Mescola il cibo ingerito con il succo gastrico,

agevolandone la fluidificazione. Spinge il chimo gastrico nel duodeno in modo ordinato.

Si distinguono due aree funzionali:

• Prossimale con funzione di serbatoio, scarsa attività contrattile

• Distale con funzioni di pompa che mescola il contenuto per poi immetterlo nel

duodeno

Fibre muscolari lisce hanno una rapida propagazione del potenziale d’azione, causando la

contrazione simultanea di tutte le fibre. Presenti onde lente che si propagano lungo tutto il

cibo digerente, sono cicliche variazioni del potenziale di membrana con depolarizzazioni e

iperpolarizzazioni (REB). Il REB è dovuto all’attività

delle cellule interstiziali di Cajal (cellule pacemaker,

origine mesenchimale tra strati di muscolatura

circolare e longitudinale). Le cellule sono connesse

tra di loro tramite gap junctions. L’ampiezza delle

depolarizzazioni può venir modificata da stimoli di

natura nervosa, ormonale, paracrina e meccanica.

Frequenza di contrazione dipende dal ritmo elettrico. L’avvio di questi riflessi dipende dal

contenuto sia dello stomaco che dell’intestino tenue. Nella contrazione viene secreta la

gastrina e lo stomaco si distende. Quando non c’è + contrazione si distende il duodeno,

grassi, acidità duodenale. Responsabili delle contrazioni ioni calcio con piccole quantità di

à

ioni sodio. Esercitano un forte e;etto di rimescolamento e propulsione.

Nei poligastrici la digestione è preceduta da una digestione meccanica ed una fermentazione

microbica che avvengono nel reticolo rumine e nell’omaso. I prestomaci hanno di;erenti

funzionalità, tra cui rimescolare il contenuto con la saliva, distribuiscono uniformemente i

microrganismi.

CICLO PRIMARIO coinvolge reticolo e rumine,

à

serve a selezionare, rimescolare e smistare le

ingesta. Parte inizialmente con una contrazione

bifasica del reticolo che induce una sua parziale

riduzione di volume che si completerà in seguito.

Segue poi una contrazione del sacco dorsale del

rumine che si propaga in direzione cranio-caudale,

per poi continuarsi nel sacco ventrale con direzione caudo-craniale.

CICLO SECONDARIO coinvolge solo il rumine, diretto all’eruttazione dei

à

gas prodotti nelle fermentazioni e al rimescolamento delle ingesta.

Contrazioni ad andamento caudo-craniale. Eruttazione evento riflesso

à

indotto dai gas ruminali che distendono la regione cardiale attivando i

meccanocettori in essa presenti, provocando il rilasciamento dello sfintere

cardiale.

RUMINAZIONE coinvolge il rumine, esofago, apparato respiratorio, bocca. Riporta il bolo

à

alla bocca e lo rimastica.

La ruminazione è suddivisa in diverse fasi:

• Fase inspiratoria inspirazione forzata a glottide chiusa, aumenta la pressione

à

negativa intratoracica, esofago si dilata, cardias si apre: alimento viene aspirato

nell’esofago.

• Fase espulsiva dopo la chiusura del cardias, animale espira forzatamente (sempre a

à

glottide chiusa), la pressione positiva si ripercuote sull’esofago con una compressione

sulle sue pareti. Insorge onda antiperistaltica.

• Fase masticatoria abbondante salivazione, movimenti lenti della mandibola contro

à

la mascella.

• Fase deglutiva deglutizione del bolo(materiale finemente sminuzzato) conclude il

à

cibo ruminativo. Sedimenta e si deposita nel sacco ventrale. Da lì verrà poi spinto nel

reticolo e successivamente nel settore omaso-abomaso attraverso lo sfintere reticolo-

omasale.

MICRORGANISMI DEL RUMINE

I ruminanti non possiedono un corredo enzimatico in grado di intaccare la cellulosa. Per

intaccarla, la flora batterica all’interno del rumine instaura un rapporto di simbiosi con alcuni

protozoi, che sono in grado di digerirla.

SUCCO PANCREATICOà prodotto dal pancreas endocrino,

contiene proteasi, lipasi e amilasi. Ha una fase acquosa ricca di

bicarbonato di sodio che hanno il compito di neutralizzare

l’acidità del chimo. Gli ioni di bicarbonato vengono secreti dalle

cellule epiteliali rivestenti i dotti. La fase organica invece

comprende la tripsina che viene attivata nel duodeno.

Amilasi agisce su amidi trasformandoli in destrina e maltosio

à

Lipasi trasforma i trigliceridi in acidi grassi liberi.

à

CONTROLLO DELLA SECREZIONE PANCREATICA regolata da riflessi nervosi e umorali :

à

stimoli fisici dovuti all’ingestione del cibo. La secretina determina un aumento di secrezione

del succo pancreatico acquoso. La CCK induce la secrezione del succo pancreatico organico<