Fisiologia

Φ:A)

dove L è una costante che prende in considerazione le caratteristiche del soluto che fluisce e quelle

del solvente (soluzione) in cui si muove il soluto. Essendo che noi siamo interessati allo studio del

flusso attraverso la membrana, dobbiamo studiarlo lungo una sola direzione. Consideriamo quindi

un cilindro in cui le due metà sono separate da un setto; nell'ambiente 1 abbiamo una soluzione di

saccarosio, nell'ambiente 2 abbiamo acqua. Appena togliamo la divisione tra le due metà del

cilindro inizia un flusso ordinato di molecole che passano dall'ambiente 1 all'ambiente 2. Ciò

determina una diminuzione del numero di molecole presente nell'ambiente 1 e un conseguente

aumento nell'ambiente 2. Se guardiamo alla distanza x vediamo un profilo di concentrazione che

sarà esattamente quello che garantirà il flusso. Se vogliamo allora calcolare il flusso in funzione del

tempo, che ovviamente guardiamo attraverso una sezione infinitesimale, questo è dato dal numero

di moli n in funzione del tempo t, che a sua volta sarà dato da:

(dn:dt) = -AD (dc:dx)

Dove:

1) D è la costante di diffusione (uguale ad L con le stesse caratteristiche).

2) A è la superficie attraverso la quale avviene il flusso.

3) dc è il gradiente di concentrazione.

4) E il meno nella formula indica che il flusso va in discesa: le molecole si muovono da un

ambiente più concentrato verso un ambiente meno concentrato.

Al punto zero crescerà il flusso poiché a causa dell'elevato gradiente di concentrazione il flusso

cresce dall'ambiente 1 al 2, fino al valore massimo di concentrazione. Man mano che vengono

sottratte molecole si riduce la concentrazione nell'ambiente 1 e aumenta nel 2, quindi aumenta la

probabilità che le molecole tornino indietro, quindi cresce il controflusso. Si arriverà ad un punto in

cui, in virtù di questo movimento, avremo la stessa concentrazione: attraverso la sezione x tante

molecole passano da 1 a 2 tante quante ne passano da 2 a 1. In sintesi avremo un flusso netto che

sarà massimo all'inizio e si azzererà quando i due flussi saranno uguali e opposti.

La legge che abbiamo precedentemente definito viene detta legge di Fick:

J= -AD(dc:dx) dove D=(RT:Nf)

E dove N è il numero di Avogrado e f è il coefficiente di attrito, termine che si può calcolare in

modi diversi a seconda della forma della molecola. Prendendo in considerazione la configurazione

più semplice possibile ovvero quella sferica, risulta:

f= 6r η 6rη

π π)

quindi D= RT: (N

η è la viscosità del liquido in cui avviene la diffusione. Più viscoso è il liquido, più alto è il

Dove

coefficiente di attrito e il coefficiente di diffusione sarà tanto più piccolo quanto più viscoso è il

mezzo attraverso il quale deve avvenire la diffusione. Possiamo quindi dire che il movimento delle

particelle è favorito in un ambiente meno viscoso. Bisogna quindi applicare la legge di Fick al

flusso attraverso le membrane. Queste ultime hanno un loro spessore e una loro posizione.

Assumiamo il fatto che le membrane siano omogenee tra di loro e che non vi sia nessuna

interazione tra le molecole e la membrana dove avviene la diffusione. Applichiamo la legge di Fick:

J= -(ADm) [(C2* - C1*)]: (dx)

Dm è quello riferito alla membrana, dx è lo spessore della membrana. Nella differenza di

concentrazione vediamo che le due concentrazioni compaiono asteriscate, questo per il fatto che

dobbiamo considerare lo spessore della membrana su entrambi i lati. Abbiamo quindi due ambienti

aventi una determinata concentrazione e la membrana, misuriamo quindi la concentrazione di

queste due soluzioni relative alla membrana; non è detto però che la concentrazione che misuriamo

sia quella presente alle due facce della membrana poiché, avendo essa un doppio strato

fosfolipidico, è possibile che alcune molecole interagiscano meglio con la membrana e quindi

scappano dalla soluzione acquosa, altre invece rimangono in soluzione acquosa non avendo alcun

interesse ad interagire con la membrana stessa. Questi valori vengono allora corretti con quello che

si chiama coefficiente di ripartizione olio/acqua r che si ottiene vedendo come una data sostanza

interagisce singolarmente con olio e acqua: C2*= C2 r e C1*=C1 r

Il flusso diventa: Φ= ADm r (C1-C2):dx

ponendo P=(Dm r):dx coefficiente di permeabilità, risulta: J = Pm (C1-C2)

Quest'ultima relazione è lineare e rappresenta una retta con coefficiente angolare pari a Pm, che

cresce all'aumentare del gradiente di concentrazione.

Fisiologicamente un flusso di diffusione semplice che si realizza attraverso le membrane è la

diffusione dei gas respiratori, cioè ossigeno e anidride carbonica liposolubili che possono

attraversare facilmente la membrana. Il flusso avverrà a livello delle superfici respiratorie. Quindi

quando il nostro ambiente respiratorio, che è in questo caso l'ambiente aereo cioè si parla della

respirazione polmonare, viene a contatto con l'ambiente interno, ovvero il sangue, a livello dei

polmoni si assiste al flusso di ossigeno dall'alveolo (ambiente respiratorio) al sangue e al flusso di

anidride carbonica dal sangue all'alveolo. Siccome sono gas respiratori è più corretto parlare di

pressione parziale piuttosto che di concentrazione, e quindi il flusso dei due gas si muoverà grazie a

questi gradienti di pressione parziale e si arresterà una volta che, grazie al flusso, i due ambienti

avranno la stessa pressione parziale. In questo caso il coefficiente di diffusione deve prendere in

considerazione oltre alle dimensioni, la capacità che hanno questi gas di cambiare di fase. Infatti noi

possiamo passare dalla fase gassosa a quella liquida (liquidi intracellulari). Quindi il coefficiente di

diffusione dipende in questo caso dal peso molecolare e dalla solubilità, e vedremo che

considerando due pressioni parziali puramente differenti (ossigeno con forza 60mmHg, anidride

carbonica con forza di 6mmHg) i due flussi risulteranno pressoché uguali, in quanto la solubilità

dell'anidride carbonica (nel sangue) è molto maggiore rispetto a quella dell'ossigeno.

Quando noi parliamo di concentrazione di una soluzione, ci riferiamo al numero di molecole

disciolte in acqua. Se però guardiamo le molecole totali, cioè la concentrazione di acqua, questa

sarà tanto maggiore quanto minore sarà il soluto. Allora ciò significa che anche il solvente può

fluire spinto da una forza dovuta al gradiente di concentrazione. Questo flusso però si realizza solo

se i due ambienti sono separati da una membrana permeabile soltanto al solvente ma non al soluto.

Questo tipo di membrana si chiama membrana semipermeabile.

Esempio slide: soluzione in cui abbiamo 100% di concentrazione di acqua e nessuna molecola di

soluto. Se aggiungiamo del soluto si riduce la concentrazione di acqua. Quindi se vogliamo

osservare il flusso di acqua lungo il suo gradiente di concentrazione, questo flusso dipenderà dalla

concentrazione dell'acqua che quindi si sposterà da un ambiente meno concentrato (dove c'è meno

soluto e più acqua) verso un ambiente che è più concentrato (meno molecole d'acqua, più soluto)

poiché quando parliamo di concentrazione ci riferiamo al soluto. Il flusso di acqua lungo il

gradiente di concentrazione attraverso una membrana semipermeabile prende il nome di flusso

osmotico. Siccome fluisce l'acqua non il soluto, nell'ambiente in cui passa l'acqua avremo un

aumento di volume, si crea allora dato il dislivello tra i due ambienti, una forza idrostatica che

incomincia ad opporsi al flusso di acqua fino a quando non uguaglierà il flusso osmotico e quindi

bloccherà l'osmosi (ovvero il flusso di acqua). Allora la possibilità che si abbia un flusso d'acqua

dipende essenzialmente da due condizioni:

1) La membrana deve essere una membrana semipermeabile che consenta il passaggio di acqua

ma non del soluto.

2) La quantità di acqua che passa attraverso la membrana dipende dalla forza osmotica anche è

data dal numero di particelle in soluzione. Per questo motivo la concentrazione osmotica è

una proprietà colligativa, ovvero dipende dalla quantità di particelle disciolte in soluzione.

Esempio: se abbiamo due soluzioni, una di glucosio e una equimolare di cloruro di sodio, il

glucosio non si dissocia quindi la prima soluzione 1 molare avrà una concentrazione osmotica di 1

osmolare, mentre il cloruro di sodio in soluzione si dissocia in due particelle e quindi avremo due

ioni discioti in soluzione; in questo caso la soluzione avrà una concentrazione osmotica di 2

osmolare.

Possiamo misurare la forza osmotica delle soluzioni utilizzando un apparecchio che si chiama

osmometro. Quest'ultimo avrà una membrana semipermeabile ai cui lati si pongono due soluzioni, è

chiaro che si avrà flusso solo se le due soluzioni avranno una differente concentrazione osmotica,

altrimenti non si avrà flusso. Due soluzioni con la stessa concentrazione osmotica sono due

soluzioni isosmotiche; se invece vediamo che vi è flusso verso uno dei due lati, la soluzione verso

la quale l'acqua si muove avrà una concentrazione maggiore rispetto all'altra e sarà quindi una

soluzione iperosmotica e l'altra sarà una soluzione iposmotica. Per misurare la pressione osmotica

possiamo determinare quale sarà la pressione idrostatica capace di bloccare il flusso osmotico.

Quando il flusso si annullerà, misureremo la pressione idrostatica che siamo stati costretti ad

applicare dall'esterno, la cambiamo di segno e otterremo il valore della pressione osmotica. La

concentrazione osmotica delle soluzioni attraverso la membrana cellulare è una proprietà chimico-

fisica degli ambienti idrici (extra ed intra cellulare) che deve essere controllata molto finemente in

quanto è chiaro che una membrana non può aumentare molto di volume per seguire un flusso

d'acqua al suo interno, perché altrimenti si romperebbe. Per conservare quindi l'integrità delle

cellule, cioè per mantenere il loro volume costante, è necessario che l'ambiente intracellulare abbia

la stessa concentrazione osmotica dell'ambiente extracelulare, ciò non deve valere necessariamente

anche per i soluti. Vediamo infatti che se immergiamo un globulo rosso in una soluzione che abbia

una concentrazione osmotica pari a quella del liquido intracellulare, il globulo rosso mantiene la sua

forma e conserva la sua funzionalità. Se invece immergiamo il globulo rosso in una soluzione molto

meno concentrata, si avrà un flusso netto di acqua che attraversa la