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GASTRULAZIONE DELL'ANFIBIO (XENOPUS)
Il primo movimento di gastrulazione nell'anfibio è quello di invaginazione delle cellule endodermiche che cominciano ad entrare nella cavità blastocelica per formare l'abbozzo dell'archenteron. Il processo di invaginazione comincia vicino all'equatore con la comparsa di un solco circolare provocato dalle cellule che assumono una forma a fiasco o a bottiglia, cambiamento determinato dalla contrazione di un anello di actina nella superficie apicale. Il solco corrisponde al blastoporo, ossia quella che diventerà l'estremità posteriore del canale digestivo e punto d'ingresso delle cellule endodermiche e mesodermiche all'interno dell'embrione. La massa di cellule ricche di vitello che rimane all'interno del solco è chiamata tappo vitellino. L'involuzione del mesoderma è considerata il motore principale della gastrulazione degli anfibi, una volta che le
Le cellule si trovano al di sotto dell'ectoderma riescono facilmente a migrare utilizzandolo come base per il loro scorrimento. Il processo è promosso da movimenti di rotazione della massa vegetativa profonda ed epibolia della zona marginale superficiale.
Si crea un blastoporo circolare e lungo, ciò che si verifica durante la gastrulazione è un progressivo restringimento dell'anello blastoporale la cui contrazione spinge all'interno dell'embrione le cellule del tappo vitellino. Quando il blastoporo viene richiuso il tappo vitellino occupa una parte della cavità effettiva dell'archenteron. Il vitello contenuto nel tappo viene piano piano consumato e verrà liberato lo spazio all'interno dell'archenteron.
I movimenti fondamentali della gastrulazione dell'anfibio sono: invaginazione, involuzione ed epibolia. Nel caso dell'epibolia, un ruolo fondamentale lo hanno i processi di intercalazione radiale, come nello zebrafish.
che hanno lo scopo di ridurre il numero di strati di cellule aumentando la superficie. NEURULAZIONE PRIMARIA E SECONDARIA Il territorio in cui si forma il tessuto nervoso dopo la gastrulazione si solleva e ripiega generando una struttura tubulare con un movimento detto neurulazione. Ci sono 2 tipi di neurulazione: Neurulazione primaria: si svolge mediante ripiegamento dei margini della piastra neurale che si sollevano generando delle pliche neurali che vengono a contatto e si richiudono a formare un tubo neurale cavo al centro. Nei vertebrati generalmente la piastra neurale che si forma durante la gastrulazione va incontro a neurulazione primaria mentre il tubo neurale caudale che si forma successivamente alla gastrulazione va incontro a neurulazione secondaria. Eccezione per i pesci come lo zebrafish in cui la neurulazione secondaria è la modalità principale anche nelle regioni anteriori. Inizialmente si formano le pliche neurali, le regioni laterali della piastra neurale si sollevano mentreLa regione centrale, detta doccia neurale, si infossa verso il basso. C'è poi una fase di convergenza in cui le pliche migrano verso la linea mediana dell'embrione per entrare in contatto l'una con l'altra fino ad arrivare a una fase di diffusione in cui le pliche si fondono fra loro formando il tubo neurale che si distacca dall'ectoderma entrando all'interno dell'embrione e viene ricoperto in superficie dall'epidermide.
Se la piastra è isolata all'interno dell'embrione la neurulazione non avviene, perciò ci sono dei punti di contatto fondamentali delle cellule della piastra neurale con i tessuti adiacenti: cardine mediale, la linea mediale della piastra dove è a contatto con la notocorda sottostante e i cardini laterali, due regioni dove i margini della piastra sono a contatto con l'ectoderma non neurale. Le funzioni sono due: a livello di questi cardini i tessuti esterni alla piastra emettono dei segnali.
Che provocano un cambiamento di forma delle cellule della piastra che acquisiscono una forma a cuneo e causano il ripiegamento del tessuto, poi i cardini permettono alla piastra di ruotare per realizzare il movimento di neurulazione.
Neurulazione secondaria: la piastra neurale si contrae verso il centro creando un cordone compatto privo di lume e della cavità interna che si formerà successivamente per cavitazione. Nel bottone caudale ci sono cellule staminali, una parte di esse si va ad aggregare formando un cordone compatto detto cordone midollare che a un certo punto va incontro a cavitazione e compare un lume continuo a quello del tubo neurale.
La fase di chiusura sia per la neurulazione primaria che secondaria è importantissima, le ultime regioni a saldarsi sono le porzioni anteriori e posteriori, il neuroporo anteriore e il neuroporo posteriore che si saldano in ultima fase. Nei mammiferi se ciò non avviene il liquido cerebrospinale entra in contatto con il
liquido amniotico che è tossico per le cellule neurali provocando patologie come ad esempio la spina bifida. Cresta Neurale: si origina dai margini della piastra neurale, quando il tubo neurale si chiude queste cellule vanno incontro a transizione epitelio mesenchimatica e migrano allontanandosi dal tubo neurale. Queste cellule sono uniche dei vertebrati e formano derivati molto importanti tanto da essere definite il quarto foglietto embrionale. Sono cellule estremamente plastiche, il punto da cui le cellule iniziano a migrare regola il loro differenziamento, possono seguire due percorsi, rimanere in superficie al di sopra del mesoderma e sotto l'ectoderma integrandosi nell'epidermide per formare poi i melanociti oppure scendere in profondità attraversando i tessuti mesodermici. GASTRULAZIONE ZEBRAFISH lo zebrafish ha un uovo telolecitico, quindi va incontro a una segmentazione meroblastica discoidale, cioè la segmentazione riguarda solamente il polo animale.Gastrulazione inizia con movimenti di epibolia, le cellule del blastoderma si estendono al di sopra dell'asfera vegetativa e vanno a circondare progressivamente il tuorlo. Questo fenomeno di epibolia è causato soprattutto da fenomeni di intercalazione radiale: più strati sovrapposti di cellule del blastoderma si intercalano per ridurre il numero di strati e aumentare la superficie.
Fase iniziale pre gastrulazione: i nuclei del sincizio vitellino si spostano verso il polo vegetativo tramite i microtubuli di actina che usano come binari e trainano con loro le cellule del blastoderma.
Grazie allo scorrimento del blastoderma sopra al tuorlo si forma un anello detto blastoporo.
Al 50% di epibolia mesoderma ed endoderma si ripiegano verso l'interno attraverso movimenti di involuzione verso il polo animale e da questo momento in poi l'ectoderma scorre verso il polo vegetativo mentre l'endoderma e il mesoderma verso quello animale. L'embrione sarà quindi costituito.
da un verme. Durante questo processo, le cellule si differenziano in diversi strati tessutali, dando origine agli ectoderma, mesoderma ed endoderma. L'anello germinativo all'equatore dell'embrione è composto da due strati: l'epiblasto, che è il più superficiale e contiene i precursori dell'ectoderma, e l'ipoblasto, che è il più profondo e contiene i precursori del mesoderma e dell'endoderma. Inoltre, c'è anche il periderma, un rivestimento transitorio che verrà perso quando le cellule epiteliali si formeranno. Durante la gastrulazione, si verificano tre movimenti principali: l'epibolia, l'involuzione e la convergenza. Durante l'epibolia, le cellule si spostano orizzontalmente verso la regione dorsale dell'embrione, creando un grosso cumulo di cellule chiamato scudo embrionale. Quando l'epibolia raggiunge il 100%, il blastoporo si chiude e il tuorlo diventa invisibile. Le cellule dello scudo embrionale si intercalano, modificando la forma dell'embrione da sferica ad allungata, simile a quella di un verme.dopo il rilascio dell'uovo, si trasformano nel corpo luteo, una struttura temporanea che produce ormoni per sostenere una possibile gravidanza. La maturazione del follicolo avviene sotto l'influenza di ormoni come l'ormone follicolo-stimolante (FSH) e l'ormone luteinizzante (LH), prodotti dall'ipofisi. Durante il ciclo mestruale, uno o più follicoli iniziano a maturare in risposta a questi ormoni. Solo uno di questi follicoli raggiungerà la piena maturazione e rilascerà l'ovocita durante l'ovulazione. La maturazione del follicolo è un processo complesso che coinvolge la crescita dell'ovocita, la produzione di ormoni e la formazione della zona pellucida. Questa fase è fondamentale per la fertilità femminile e per la possibilità di concepimento. Durante la maturazione del follicolo, l'ovocita accumula sostanze nutritive e si prepara per la fecondazione. Nel frattempo, le cellule follicolari producono ormoni e sostanze che sostengono la crescita e la maturazione dell'ovocita. Una volta che il follicolo raggiunge la piena maturazione, si rompe e rilascia l'ovocita nell'ovidotto. L'ovocita sarà quindi pronto per essere fecondato da uno spermatozoo e iniziare il processo di sviluppo embrionale. La maturazione del follicolo è un processo delicato e regolato da complessi meccanismi ormonali. Qualsiasi alterazione in questo processo può influenzare la fertilità femminile e la possibilità di concepimento.si chiama corpo luteo e nellesuccessive due settimane in cui permane svolge un ruolo importante.
Durante il ciclo mensile un solo follicolo riesce a intercettare l'onda ormonalenecessaria a completare il ciclo di maturazione, tutti gli altri follicoli degenerano ediventano follicoli atresici.
La fase pre antrale è indipendente dagli ormoni, più follicoli vanno incontro amaturazione contemporaneamente, l'ovocita cresce, si formano le cellule dellagranulosa e della teca, si forma la zona pellucida e compaiono i recettori per l'ormoneFSH, ormone follicolo stimolante, e LH, ormone luteizzante, promuove la formazionedel corpo luteo. Durante l'accrescimento si forma una cavità detta antro che si riempiedi proteine, ormoni e fattori paracrini, l'aumento della pressione del liquido antrale e laproduzione di collagenasi provoca il rilascio dell'oocito dai follicoli maturi.
La fase antrale può avvenire solo con quantità
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