Divisione cellulare

LA MITOSI.

Quando una cellula entra in mitosi ha già duplicato il proprio DNA e la cromatina è condensata nella sua

massima forma di condensazione. La cromatina a questo punto assume la forma dei cromosomi prima di

entrare in mitosi.

Ciascun cromosoma è costituito da due cromatidi fratelli che rimangono uniti a livello del centromero.

All’interno ci sono le proteine associate al DNA e ci sono due molecole di DNA. Precedentemente, infatti, vi

è stata la fase di sintesi, ovvero la fase di duplicazione. Per cui le due doppie eliche figlie stanno nei due

rispettivi cromatidi. Ogni cromatide contiene una molecola di DNA.

A livello del centromero sono associate molte proteine che formano il cinetocore, ovvero una sorta di

placca proteica densa che permette l’ancoraggio dei microtubuli. A questo livello che sono anche delle

proteine motrici che sono importanti per il movimento dei cromosomi ai poli opposti della cellula.

Il ruolo importante è svolto dai microtubuli. Nella fase G2 si sono duplicati anche i centrioli. Quindi ho due

centri di organizzazione dei microtubuli che progressivamente migrano ai poli opposti dalla cellula e da essi

si originano i nuovi microtubuli che funzionano durante la mitosi.

- Profase:

• centri di organizzazione dei microtubuli iniziano a migrare ai poli opposti della cellula generando i

microtubuli.

• si ha la disgregazione dell’involucro nucleare.

• La progressiva condensazione della cromatina.

Alla fine della profase ho i microtubuli che hanno preso contatto con i cromosomi e la membrana non c’è

più e i due centrosomi sono ai poli opposti della cellula.

- Metafase→ tutti i cromosomi sono situati nel piano equatoriale della cellula.

- Anafase→ i cromatidi fratelli che costituiscono ciascun cromosoma vengono separati, poiché

vengono trainati ai poli opposti della cellula.

- Telofase e citodieresi→ si forma il solco di scissione e si ottengono alla fine le due cellule figlie.

Tra metafase ed anafase c’è il punto di controllo, in tarda fase M, che serve a controllare che le fibre del

fuso si siano correttamente associate ai cromosomi in modo tale che essi possano migrare correttamente ai

poli opposti della cellula.

All’interno della cellula ci sono 3 tipi di microtubuli, con funzioni diverse nella divisione cellulare.

- Ci sono i classici microtubuli che prendono contatto con i cromosomi e si chiamano microtubuli

del cinetocore.

- Ci sono i microtubuli polari che non prendono contatto con i centrosomi, ma sono collegati tra

loro→ i microtubuli provenienti dai poli opposti prendono contatto. Sono importanti perché

determinano l’allontanamento dei poli opposti durante l’anafase.

- Ci sono i microtubuli astrali che collegano il centrosoma alla membrana plasmatica.

Sono proprio i microtubuli che garantiscono la separazione corretta dei cromosomi nelle due cellule figlie e

il meccanismo di azione dei microtubuli è mediato da due fattori.

• Meccanismi di polimerizzazione e depolimerizzazione dei dimeri di

tubulina.

• Associazione a dei meccanoenzimi, ovvero le chinesine mitotiche che

sono di diversi tipi.

COME I CROMOSOMI VENGONO TRASCINATI AI POLI OPPOSTI DELLA CELLULA.

Per quanto riguarda i microtubuli legati ai centrosomi, questo meccanismo avviene perché i microtubuli si

accorciano.

I microtubuli sono ancorati al centrosoma tramite delle proteine tra cui dei meccanoenzimi, ovvero delle

chinesine mitotiche che possono scorrere lungo il microtubulo. Nei punti di contatto tra il microtubulo e il

cinetocore avviene la depolimerizzazione della tubulina→ il microtubulo si accorcia rimanendo in contatto,

comunque, con il cinetocore grazie alle chinesine mitotiche, che quindi permettono di essere sempre

ancorate ai microtubuli e di camminare lungo il microtubulo man mano che i dimeri di tubulina vengono

rimossi. L’accorciamento avviene all’estremità positiva del microtubulo, ovvero l’estremità distale rispetto

al centrosoma dove avviene la maggior parte del rimodellamento della lunghezza dei microtubuli stessi.

Un altro evento importante durante la fase terminale della mitosi, oltre al trascinamento dei cromosomi ai

poli opposti della cellula, è anche l’allontanamento dei poli opposti stessi. Questo avviene tramite i

microtubuli polari, ovvero quelli che non prendono contatto col centrosoma, ma tra di loro. I microtubuli

sono collegati tra di loro perché i meccanoenzimi li collegano gli uni agli altri. A questo livello avviene la

polimerizzazione dei dimeri di tubulina e mentre avviene l’allungamento, i meccanoenzimi li fanno scorrere

gli uni sugli altri in modo tale che la regione di contatto rimanga sempre più o meno uguale. Infatti, i

microtubuli si allungano e vengono allontanati tra di loro, ma rimane comunque una regione di contatto

dovuta al fatto che a quel livello avviene la polimerizzazione→ quindi i meccanoenzimi portano avanti

un’azione di spinta reciproca sui microtubuli opposti che tende ad allontanarli, separando così i poli del

fuso, ma mantenendo una regione di contatto che serve a generare la spinta di fatto.

Nelle cellule vegetali tutto avviene allo stesso modo tranne la fase finale, poiché negli animali avviene la

citodieresi dove si forma un anello contrattile di actina e miosina che permette la separazione delle due

cellule figlie; invece, nelle cellule vegetali l’anello contrattile non si può formare poiché vi è la parete.

Quindi il setto che separa le due cellule si forma perché la cellula si porta dietro delle vescicole al cui

interno è contenuto il materiale per rigenerare la membrana e la parete→ fusione delle vescicole a livello

del piano equatoriale con la formazione delle nuove pareti e della nuova membrana, in modo che le due

cellule si possano separare senza che vi sia una contrazione.

MEIOSI.

Meccanismo che permette la produzione dei gameti che sono gli spermatozoi e la cellula uovo→

meccanismo legato alla riproduzione sessuata, ovvero quel tipo di riproduzione che garantisce la comparsa

di variabilità genetica.

La meiosi avviene solo a livello delle cellule della linea germinale ed i prodotti della meiosi sono i gameti. La

meiosi avviene in cellule diploidi ovvero quelle della linea germinale che poi danno origine alle cellule

aploidi che sono i gameti.

Noi siamo dotati di un corredo diploide→ 2N, ovvero per ogni tipo di cromosoma abbiamo due

rappresentanti. Quindi abbiamo 23 coppie di cromosomi che sono 2 a 2 simili per forma, dimensione e

posizione del centromero→ 23 coppie di cromosomi omologhi; tranne per la coppia dei cromosomi sessuali

che è dimorfica poiché abbiamo il cromosoma X ed Y che sono differenti, mentre nella donna abbiamo due

cromosomi X.

Abbiamo 23 coppie di cromosomi omologhi poiché ciascuno di noi deriva da una cellula che è lo zigote che

ha 46 cromosomi, il genoma infatti e 2n (n→23), ovvero abbiamo 23 cromosomi diversi, ma ciascuno di

questi è presente in coppia. Dunque, per mitosi si genera un organismo intero, tutte le cellule somatiche

sono caratterizzate da 46 cromosomi. Invece le cellule della linea germinale, che si trovano rispettivamente

nell’ovaio e nei testicoli, ovvero le gonadi, sono le uniche che possono andare incontro ad un processo di

divisione cellulare quale la meiosi, la quale è un processo di divisione riduce il numero dei cromosomi da 2n

a n. Questo deve avvenire perché quando si ha il processo di fecondazione tra i gameti, con la successiva

formazione dello zigote, il corredo aploide presente nello spermatozoo si unisce al corredo aploide della

cellula uovo dando luogo ad un corredo diploide. Se non avvenisse questo meccanismo di tipo riduzionale

avremmo un corredo 4n.

Questo meccanismo di fusione tra due cellule aploidi che danno origine ad un corredo diploide spiega

perché abbiamo delle coppie di cromosomi omologhi, poiché un cromosoma sarà di origine paterna ed uno

di origine materna. Lo zigote riceverà un corredo aploide dallo spermatozoo ed un corredo aploide dalla

cellula uovo, in cui vi è un unico rappresentante per ogni coppia e quindi il corredo diploide poi viene

ristabilito.

Per capire come la meiosi possa produrre una variazione dell’informazione genetica è necessario capire il

concetto di cromosoma omologo.

I geni sono delle regioni di un genoma composta da sequenze trascritte e sequenze regolatrici, che portano

le informazioni dei caratteri ereditari degli organismi viventi. La sua trascrizione porta alla formazione di un

prodotto funzionale. I geni si trovano in regioni ben precise sui cromosomi. Ogni gene ha una posizione

definita ed unica su un determinato cromosoma, queste posizioni precise si chiamano loci (per più geni,

mentre locus se si considera il singolo gene). Ogni gene occupa a livello del cromosoma uno specifico locus

genico.

Quando il cromosoma si duplica si formano i cromatidi fratelli che hanno la stessa informazione genetica.

Anche le cellule della linea germinale entrano in meiosi dopo aver duplicato il DNA, quindi anche in questo

caso si ha che ciascun cromosoma presenta una coppia di cromatidi fratelli.

I cromosomi omologhi sono diversi dai cromatidi fratelli, poiché rappresentano i cromosomi

rispettivamente di origine paterna e materna. Anche loro prima di entrare nella meiosi duplicano il

DNA→avranno i cromatidi fratelli. Però sebbene i cromosomi omologhi portino gli stessi geni, quindi dal

punto di vista dell’informazione genetica siano uguali; i geni possono essere presenti in forme alleliche

diverse. Per cui la coppia di cromosomi omologhi pur presentando gli stessi geni possono presentare delle

varianti di quello stesso gene. Le varianti di un medesimo gene si chiamano alleli.

All’interno dei cromosomi omologhi, che portano quindi gli stessi geni, un medesimo gene che si trova in un

preciso locus può essere presente in due forme alleliche.

Da un punto di vista molecolare le forme alleliche sono delle piccole variazioni nella sequenza dei nucleotidi

che possono dare origine a piccole variazioni nella sequenza della proteina e quindi a delle varianti. MA

NON è UN GENE DIVERSO. Gli alleli sono forme alternative di uno stesso gene.

Es. gene per il colore del fiore presente in due varianti il fiore rosso o bianco.

Es. mutazione dell’emoglobina a livello delle catene beta che provocano l’anemia falciforme. Il gene per la

catena beta dell’emoglobina è un gene che si trova in un locus preciso, ma ci sono due varianti ovvero la

variante normale che produce la catena beta con la giusta sequenza amminoacidica e la variante falciforme

che produce la catena beta in cui abbiamo la sostituzione glutammico-valina.

Una singola sostituzione che corrisponde ad una piccola variazione del gene, produce due alleli diversi, che

conseguentemente a livello fenotipico determineranno una precisa manifestazione. Se un indi