Corso di Sistematica e filogenesi vegetale

Le epatiche e le piante terrestri

Le epatiche sono quindi un gruppo fratello delle piante terrestri e ve ne sono circa 9000 specie. Imuschi sono più sviluppati poiché hanno un sistema di trasporto di acqua e zuccheri, vivono in quasi ogni ambiente terrestre, soprattutto ambienti umidi e freschi, e presentano gli stomi. Le antocerote sono un gruppo molto limitato e hanno 2 caratteristiche distinguibili: le cellule hanno un unico grande cloroplasto appiattito e gli sporofiti hanno sviluppo indefinito.

Una volta passati totalmente dal mondo acquatico al mondo terrestre, si arriva alle piante vascolari, ossia provviste di tessuti vascolari che permettono la diffusione e la diversificazione negli ambienti terrestri e provvedono al trasporto di acqua e materiali disciolti. Sono formati da xilema (conduce acqua e minerali dal terreno alle porzioni aeree della pianta, garantisce sostegno meccanico) e floema (trasporto e rilascio dei prodotti della fotosintesi, sede di utilizzo e accumulo). Un'altra importante

innovazione è la formazione delle tracheidi, cellule di forma allungata con pareti spesse e lignificate che forniscono una via di trasporto ad acqua e sali minerali nonché un sostegno strutturale. Importanti anche gli sporofiti ramificati, capaci di produrre un numero maggiore di spore. Le piante vascolari hanno permesso l'arrivo degli animali sulla terraferma. Le piante terrestri non vascolari, ossia le briofite (epatiche, muschi e antocerote), sono prive di foglie, fusti e radici. Hanno strutture simili alle foglie in grado di accumulare l'acqua meteorica. La loro nutrizione avviene per diffusione e distribuzione delle sostanze minerali. I muschi sono più evoluti rispetto alle epatiche per la presenza di stomi e meccanismi di trasporto di acqua e sali minerali. Presentano la sinapomorfia, ossia la presenza in varie categorie genetiche di uno stesso carattere derivato. Le antocerote sono meno diffuse, hanno un solo cloroplasto e gli sporofiti hanno

Accrescimento meno definito. Le piante vascolari hanno permesso agli erbivori di colonizzare la terraferma poiché hanno reso l'ambiente più ospitale. Le prime piante appartenevano al gruppo Ryniophyta ed erano prive di radici con fusti orizzontali provvisti di rizoidi (filamenti utili all'assorbimento di acqua). I licopodi e le selaginelle appartengono al clade delle licofite, mentre equiseti e felci al clade delle monilofite. Le caratteristiche principali di queste evoluzioni sono le radici e i microfilli (strutture simili alle foglie). Monilofite e piante aseme formano il clade delle eufillofite, caratterizzate da un accrescimento per sopravanzamento (un ramo si differenzia e accresce più degli altri). Le piante terrestri si sono poi adattate ed evolute grazie allo sporofito divenuto più indipendente dal gametofito, ad alcune piante provviste di spermatozoi natanti, all'impollinazione grazie ad animali e vento e ai semi capaci di germinare.

soloin condizioni favorevoli.Ci sono 4 gruppi principali di gimnosperme: cicadee, ginkgofite, gnetofite e conifere. Le cicadee sono le più arcaiche insieme alle ginkofite, di cui noi possiamo osservare solo la ginkobiloba, le gnetofite sono piante particolari presenti solo nei deserti sudafricani mentre le conifere sono molto diffuse.

Queste piante hanno poi aumentato il successo riproduttivo con le angiosperme, dotate di fiori e frutti. Hanno avuto una riduzione del gametofito femminile, hanno racchiuso nei carpelli ovuli e semi e hanno fatto sì che la fecondazione mediante granulo pollinico avvenga nello stigma. Le angiosperme si dividono in monocotiledoni ed eudicotiledoni (comprendono la maggior parte delle piante a seme).

I sistemi di classificazione principali sono tre: secondo Linneo (basata su morfologia e numero degli organi sessuali), sistema di Cronquist (distinzione in classi di monocotiledoni ed eudicotiledoni) e sistema APG (affinità genetica).

Briofite:

I vantaggi di questo passaggio erano la maggiore efficienza della fotosintesi e l'assoluta mancanza di competizione, nonché la produzione di molte spore, che aiuta a compensare la scarsità di fecondazione per effetto della minore presenza di acqua nelle terre emerse. I problemi da affrontare erano vari, come nell'approvvigionamento di acqua che portava disseccamento, e problemi di sostegno e riproduzione. Gli adattamenti principali sono la produzione di nuove sostanze, come la sintesi della cutina e la comparsa degli stomi, lo sviluppo di un cormo e tessuti specializzati e la nascita di un ciclo aplodiplonte, con sviluppo di gametangi, sporangi pluricellulari ed embrione. Le briofite sono piante non vascolari (non hanno sistema vascolare differenziato) e comprendono 3 phylum: epatiche (Marchantiophyta), muschi (Bryophyta), ed antocerote (Antocerotophyta); rappresentano il passaggio dalla struttura tallosa a quella cormofitica (430 milioni di anni fa). Rappresentano un

gruppo parafiletico (cioè gruppi che non includono tutti i discendenti di un singolo progenitore comune). In questo gruppo avviene però la comparsa di un sistema conduttore rudimentale, occupano regioni umide come foreste tropicali o lungo corsi d'acqua. Le differenze rispetto alle piante precedenti sono la permanenza di zigote ed embrione matrotrofico pluricellulare in fase di sviluppo, la presenza di uno sporofito diploide, sporangi pluricellulari e tessuti prodotti da un meristema apicale. La spora germina originando un corpo calloso detto protonema, la pianta è provvista di gametofito e sporofito, foglioline, fusticino e rizoidi. Molte briofite sono dette talloidi poiché i gametofiti hanno l'aspetto di talli. Le cellule dei tessuti sono interconnesse da plasmodesmi, con struttura interna detta desmotubulo. La riproduzione sessuale comporta la produzione di anteridi (sferico e allungato, è peduncolato e consiste di uno strato unicellulare).

protettivo sterile) e archegoni (forma a fiasco con lungo colloe porzione basale allargata detta ventre), spesso su gametofiti maschili e femminili separati. Ogni cellula spermatogena origina un solo spermatozoide biflagellato, che dovrà muoversi nell'acqua per raggiungere la cellula uovo localizzata all'interno dell'archegonio. Per la riproduzione è necessaria acqua. Altre briofite possono riprodursi asessualmente per frammentazione o gemmazione. Non esistono connessioni tra cellule di due generazioni, cioè il trasporto dei nutrienti è apoplastico (avviene attraverso le pareti cellulari), facilitato dalla placenta. Le epatiche sono piante molto piccole e la più conosciuta è la marchantia. I loro gametofiti si sviluppano dalle spore e i gametangi sono situati in strutture specializzate dette gametofori. sono divise in 3 tipi: epatiche talloidi complesse (tallo differenziato in porzione superiore e inferiore), epatiche talloidi

Le epatiche sono semplici ed epatiche fogliose (gruppo eterogeneo e numeroso, in regioni ad alta piovosità e umidità). Le epatiche hanno riproduzione asessuale, per frammentazione e gemmazione.

I muschi comprendono numerosi organismi e sono divisi in 3 importanti classi: Sphagnidae (torba, le torbiere sono fondamentali nel ciclo del carbonio), Andreaeidae (granito) e Bryidae (verie propri, comprende la gran parte dei muschi). Possono avere riproduzione asessuale per frammentazione e riproduzione sessuale affidata ad anteridi e archegoni.

Le differenze dagli altri muschi sono un protonema particolare (costituito da lamina con un unico strato di cellule), morfologia del gametofito (si sviluppa da una struttura simile a una gemma, dai suoi fusticini si dipartono rami laterali provvisti di foglie) e meccanismo esplosivo di apertura dell'opercolo. Le foglie sono costituite da un unico strato di cellule di due tipi: cellule morte con ispessimenti anulatio spiralati o cellule vivi con plastidi discoidali.

Le pareti delle cellule morte sono provviste di pori, grazie ai quali si riempiono di acqua. La classe andreaeidae comprende due generi: Andreae e Andreaeobryum. La classe bryidae comprende la gran parte dei muschi, ha filamenti protonemici ramificati composti da una singola fila di cellule e produce gametangi maschili e femminili. Hanno 2 forme di crescita: a cuscino e pennata. Le antocerote rappresentano il gruppo più piccolo di briofite. Le differenze sono un unico grosso cloroplasto, cellule apicali con un solo plastidio, gametofiti a rosetta e gametofiti unisessuali.

Pteridofite: Il passaggio da briofite a pteridofite è contraddistinto dalla progressiva dominanza di forme terrestri su quelle acquatiche, con riduzione della fase gametofitica e dominanza della fase sporofitica. I problemi nel colonizzare la terra emersa sono i medesimi delle briofite. Le pteridofite comprendono tutte le piante la cui diffusione è affidata a meiospore, con sporofito formato da

Le pteridofite sono piante veritessuti e dotate di sistemi di conduzione e trasporto che le definisce crittogame vascolari (non producono fiori o semi). Sono quindi più evolute delle briofite, per gli apparati e per il ciclo vitale, ma le modalità di riproduzione sono simili. Hanno alternanza di generazioni antitetiche eteromorfiche in cui prevale lo sporofito, e il gametofito ha vita molto breve, più complesso formato da 3 organi fondamentali delle tracheofite (radici, fusto e foglie). L'embrione si può considerare un sporofito allo stadio giovanile che viene nutrito dal gametofito. Le pteridofite sono cormofite, con apparato vegetativo costituito da radici, fusto e foglie. In queste piante le foglie non hanno più solo funzione fotosintetica, ma sviluppano strutture per limitare la perdita di acqua e stabilizzare il bilancio idrico. La foglia può avere funzione fotosintetica (trofofillo), funzione riproduttiva (sporofillo) o entrambe (trofosporofillo). Hanno 2 strati di

epidermide con un mesofillo clorofilliano all'interno. Il fusto porta foglie e trasporta l'acqua alle foglie, ed è costituito da xilema e floema in disposizioni primitive (protostele). La radice rappresenta l'apparato assorbente e ha spesso struttura di actinostele. Il gametofito o protallo è pluriennale, privo di clorofilla e si nutre per via micotrofica. Sono formati da un certo numero di rizoidi, cellule e gametangi (anteridi e archegoni). Lo sporofito ha riproduzione vegetativa, mentre la riproduzione del protallo è affidata alle meiospore, prodotte dopo divisioni mitotiche di cellule situate nelle sporangi. Gli sporofilli sono inseriti in un asse ingrossato, formando lo strobilo. Hanno protalli interrati monoici. Il ciclo della felce vede la diffusione di meiospore col vento, che producono un protallo che si attacca al terreno. Il protallo produce anteridi ed archegoni e, grazie ai liquidi, avviene la fecondazione, in cui si produce uno zigote.poi un embrione. Dopo di essa il protallo muore e l'embrione forma una plantula, che cresce e forma un rizoma in cui sono inserite le foglie, che produrranno sporangi raggruppati in sori, nelle quali si producono le spore.