Corso botanica generale; facoltà scienze ambientali e naturali

Tappe principali della filogenesi vegetale

La filogenesi è un processo evolutivo degli organismi viventi, a partire dalla loro comparsa sulla Terra ad oggi, che individua le relazioni di parentela. La rappresentazione grafica di tali relazioni è conosciuta come albero filogenetico.

Le tappe principali della filogenesi vegetale

• L'atmosfera da riducente diventa ossidante.
• Sintesi della clorofilla alpha.
• Passaggio dalla cellula procariotica alla cellula eucariotica (1,5 miliardi di anni fa).
• Differenziamento degli organismi pluricellulari.
• Introduzione della riproduzione sessuale.
• Sintesi della clorofilla beta.

3,5 miliardi di anni fa vengono sintetizzate sulla Terra le prime cellule procariote. 1,5 miliardi di anni fa dalle procariotiche si originarono le prime cellule eucariotiche. Da esse si differenziarono 700 milioni di anni fa le prime alghe pluricellulari e le prime piante autotrofe, aumentandone sempre di più la quantità. Si originarono quindi le briofite, che furono in grado di abitare l'ambiente terrestre 450 milioni di anni fa, e dalle quali nacquero le prime piante dotate di un sistema vascolare, le tracheofite. Si svilupparono poi permutazioni e adattamenti delle piante i primi organi riproduttivi. Nacquero le spermatofite alla fine del Paleozoico, ossia le piante che producono il seme, prima con le gimnosperme e dopo milioni di anni con le angiosperme.

Organismi autotrofi ed eterotrofi

Gli organismi autotrofi (protisti, piante=fotoautotrofe) sono in grado di produrre materie organiche attraverso loro processi di sintesi, utilizzando le sostanze inorganiche presenti nell'ambiente. Gli organismi eterotrofi (animali, funghi) sono organismi che incorporano materie organiche prodotte da altri esseri viventi o dall'ambiente per degradarle e ottenere energia.

Teoria endosimbiontica (mitocondri e cloroplasti)

Gli organismi costituiti da cellule procariote (3,5 milioni di anni fa) sono stati la prima forma di vita sul nostro pianeta prima della comparsa della cellula eucariotica (1,5 milioni di anni fa). Il passaggio da queste cellule alle eucariotiche, molto più strutturalmente complesse, ha molte teorie, tra cui la teoria endosimbiontica di Lynn Margulis. Secondo questa teoria, i mitocondri e i cloroplasti erano organismi procarioti indipendenti autotrofi che sono stati inglobati per endocitosi da cellule procariotiche più grandi. I procarioti avrebbero dato origine a un rapporto di simbiosi, cioè uno scambio reciproco di favori: la cellula più grande avrebbe fornito biomolecole e sali minerali, mentre loro avrebbero fornito energia. La teoria viene detta endosimbiontica perché prevede una simbiosi, ossia un rapporto vantaggioso, tra due organismi che vivono l’uno all’interno dell’altro. Queste condizioni fecero sì che col tempo gli stessi batteri divennero completamente dipendenti dalla cellula che li aveva inglobati.

Domini e regni

Gli esseri viventi sono divisi in 3 domini e 6 regni.

• Bacteria: Eubatteri (Sono i tipi di procarioti più comuni. Hanno varie forme e ne fanno parte patogeni ma anche i cianobatteri, che sono gli unici procarioti fotosintetici).
• Archaea: Archebatteri (Sono batteri che vivono in condizioni simili a quelle della terra primitiva, come i termofili, in temperature molto alte, gli alofili in ambienti salmastri e i metanogeni che producono come sostanza di scarto il metano).
• Eukarya: Protisti, Funghi, Animali e Piante.

Virus

I virus hanno dimensioni piccolissime (10 a 300 nanometri) e sono visibili solo al microscopio elettronico. Hanno un’organizzazione molecolare semplice e sono dei parassiti endocellulari obbligati, non hanno quindi vita autonoma e per crescere e riprodursi devono vivere all'interno di altre cellule dette cellule ospiti, procariotiche (in questo caso si chiamano batteriofagi) ed eucariotiche. Sono composti da un acido nucleico che costituisce il genoma virale (DNA o RNA) custodito in un involucro proteico chiamato capside, costituito da tante subunità dette capsomeri. C'è un’ampia diversità virale per forma e dimensioni. Non tutti i virus sono cattivi, un esempio lo abbiamo nel microbiota umano, comunemente denominato flora intestinale, nella quale loro vivono in simbiosi e svolgono importanti funzioni per l’uomo.

Cellula procariotica vegetale

La cellula procariotica è la cellula con la struttura più semplice e più piccola (da 1 a 10 micrometri), ed è la prima ad apparire sulla Terra (3,5 miliardi di anni fa). È racchiusa da una parete di peptidoglicani, priva di nucleo sotto una membrana plasmatica. È e gli organismi procarioti più abbondanti sono gli eubatteri. Ha il DNA in un grande cromosoma circolare, che si trova in una regione della cellula denominata nucleoide, e in piccole molecole di DNA dette plasmidi, sparse nel citoplasma. Sono tutti organismi unicellulari, ossia composti da una sola cellula. Gli unici organuli che contiene all’interno del suo citoplasma sono i ribosomi. Si divide per scissione binaria e può formare solo colonie.

Cellula eucariote vegetale

Le prime cellule eucariotiche nacquero circa 1,5 miliardi di anni fa. Hanno una struttura molto più complessa e organizzata delle procariotiche. Sono delimitate da una parete cellulare (formata principalmente da cellulosa) e da una membrana plasmatica (o plasmalemma) costituita da un doppio strato di fosfolipidi (bilayer) che separa e mette in comunicazione l'ambiente interno della cellula (intracellulare) con l'ambiente esterno (extracellulare). Hanno un nucleo, con all'interno il materiale genetico o genoma, quindi il DNA, con tutte le informazioni sullo sviluppo, la sintesi proteica e la riproduzione della cellula. All'interno della cellula troviamo il citoplasma (formato da citosol, soluzione acquosa di sali e molecole in cui sono immersi gli organuli). Fuori dal nucleo, in comunicazione, troviamo il reticolo endoplasmatico (insieme di sacche e membrane in cui maturano lipidi e proteine che vengono spedite al Golgi), e l'apparato di Golgi (centro di elaborazione e spedizione delle proteine, formato da un insieme di sacche dette cisterne). Nel citoplasma troviamo anche i plastidi (sede della fotosintesi), il vacuolo (turgore cellulare), i mitocondri (centrale energetica della cellula, sede della respirazione cellulare), i ribosomi (sede della sintesi proteica), il citoscheletro (impalcatura dinamica che da sostegno, forma e movimento alla cellula), e i perossisomi (sede delle reazioni ossidative della cellula).

Differenze tra cellula animale e cellula vegetale

La cellula vegetale è più grande della cellula animale, e ha altre importanti caratteristiche che la differiscono dalla cellula animale come:

• Parete cellulare: Strato più esterno della cellula vegetale.
• Plastidi: Organuli addetti alla fotosintesi della pianta.
• Vacuolo: Grande vescicola piena d’acqua e soluti.

Rispetto alla cellula animale è invece priva di:

• Lisosomi
• Centrioli
• Ciglia e flagelli

Parete cellulare

È il compartimento più esterno della cellula, e lo troviamo solo nelle cellule vegetali. È una struttura attiva e dinamica composta principalmente da cellulosa (polisaccaride strutturale). Ha funzione meccanica poiché controbilancia il turgore cellulare, dà protezione da patogeni, forma rigidità cellulare, dà adesione e adattandosi alla crescita della cellula, dà riconoscimento cellulare, trasmette segnali, trasporto di acqua e soluti. È metabolicamente attiva e contribuisce al trasporto di sostanze. La parete è formata da una componente fibrillare composta da cellulosa, e una componente matriciale composta da polisaccaridi e proteine. È formata da 3 strati:

• Lamella Mediana: È lo strato più esterno, elastico e costituito da pectina (che solidifica), acqua e proteine. Separa e congiunge due cellule, che comunicano tra loro attraverso i plasmodesmi (canali di comunicazione) in zone dette punteggiature. La lamella mediana ha funzione di regolazione di accesso di enzimi e ha recettori che proteggono la cellula da patogeni e simbionti. L’inizio della formazione della parete cellulare avviene alla fine della divisione cellulare grazie alla formazione della piastra cellulare, composta da vescicole controllate dal fragmoplasto (sistema di microtubuli). Questa formazione darà vita alla lamella mediana, espandendosi in senso centrifugo fino a quando non sarà collegata alle estremità della cellula. Una volta formata, la lamella congiungerà e separerà le due cellule attigue.
• Parete Primaria: Ha una struttura reticolare fibrillare di cellulosa ed emicellulosa sparse, con fibre inserite in una matrice acquosa. È composta da cellulosa, emicellulosa e proteine. La sua origine avviene alla fine del periodo embrionale della cellula vegetale.
• Parete Secondaria: Struttura stratificata fibrosa formata da fibre di cellulosa parallele. È rigida, non ha elasticità e la troviamo in cellule differenziate che hanno cessato di dividersi. È formata da cellulosa e lignina, che dà impermeabilità e resistenza alla parete.

Biosintesi della cellulosa

La sintesi della cellulosa, che ha come unità di base il cellobiosio (2 monomeri di B-Glucosio), avviene ad opera delle rosette (nel plasmalemma), complessi enzimatici formati da subunità contenenti enzimi detti cellulosa sintasi. Queste molecole si riuniscono a formare le microfibrille, che si intrecciano in zone cristalline dette micelle, incrostate da emicellulosa e pectina. Il movimento delle microfibrille è determinato dal citoscheletro e ramificandosi formano le macrofibrille.

Plasmodesmi

Sono il canale di comunicazione tra cellule e li troviamo in aree dette punteggiature. Vengono attraversati dai microtubuli e dai desmotubuli (porzioni del reticolo) delle cellule attigue. Sono strutture dinamiche e regolate che permettono il passaggio selezionato di soluti all’interno della cellula. Ci sono due tipi di trasporti che intraprendono i soluti:

• Apoplastico: Non passano all’interno della cellula, ma passano per imbibizione delle pareti.
• Simplastico: Attraversano la membrana e il citoplasma, con un passaggio più controllato.

Modificazioni della parete

• Incrostazione: Lignificazione, in cui la lignina rende impermeabile e più resistente la parete anche dai patogeni, conferendogli un colore rossastro. Pigmentazione e mineralizzazione.
• Apposizione: Cutinizzazione, in cui la cutina impermeabilizza e riduce la perdita di acqua. È idrofoba per le sue cere e impregna la superficie formando uno strato detta cuticola (formata da cellule epidermiche). Suberificazione, in cui si formano lamelle di suberina e impermeabilizza la parete, e le cellule muoiono formando il sughero. Cerificazione e gelificazione.

La membrana plasmatica (plasmalemma)

È formata da lipidi (40%), proteine (20%) e carboidrati (20%). Svolge tante funzioni, tra cui protezione, regolazione del trasporto di molecole verso l’interno o l’esterno della cellula, trasmissione di segnali e riconoscimento cellulare. I lipidi sono perlopiù fosfolipidi, molecole anfipatiche che si dispongono a doppio strato con la testa idrofilica verso l’esterno e l’interno della cellula e le 2 code idrofobe rivolte tra loro. Le proteine le troviamo che attraversano il doppio strato (integrali), esterne e anche varie proteine di trasporto ed enzimatiche. La membrana è elastica, non è statica, poiché i fosfolipidi si muovono e non si formano legami stabili.

Meccanismi di trasporto

La membrana, formata dal doppio strato fosfolipidico (o bilayer), è selettivamente permeabile. Questo perché lo strato viene attraversato direttamente solo da molecole neutre e piccole molecole polari, che passano per diffusione semplice. Le molecole polari più grandi e gli ioni la attraversano solo se legate a proteine di membrana (dette proteine canale o trasportatrici) per diffusione facilitata. Entrambe le diffusioni fanno parte del trasporto passivo, quindi senza consumo di energia, secondo gradiente di concentrazione. L’osmosi è il trasporto passivo delle molecole d’acqua. È una particolare diffusione facilitata. Le molecole d'acqua si dirigono verso la soluzione dove la concentrazione di soluto è più alta, quindi secondo gradiente di concentrazione. Passano quindi da una soluzione ipotonica (più diluita) a una ipertonica (più concentrata). Avviene grazie ai canali dell’acqua detti acquaporine. Il trasporto attivo avviene invece con consumo di energia, senza movimenti spontanei. Le proteine transmembrana sono dette pompe, e sono in grado di far passare macromolecole che si legano al soluto (complesso proteina-soluto). Le molecole di soluto vanno dove la loro concentrazione è maggiore e usano come energia perlopiù ATP. Le macromolecole entrano con la formazione di vescicole, detto trasporto vescicolare. Ci sono due tipi di questo trasporto, esocitosi (escono dalla cellula) ed endocitosi (entrano nella cellula). In endocitosi la grande molecola entra formando un endosoma, e se contiene vescicole si chiama fagocitosi, se contiene sostanze allo stato liquido si chiama pinocitosi. L'esocitosi invece è il meccanismo in cui le cellule espellono le macromolecole. Sono circondate, all’interno della cellula, da una vescicola che passa attraverso la membrana e rilascia all'esterno il materiale.

Soluzioni e osmolarità

• Soluzione ipotonica: Minore concentrazione di soluto (se entra acqua la cellula si gonfia e scoppia).
• Soluzione isotonica: Stesse concentrazioni di soluto e solvente.
• Soluzione ipertonica: Maggiore concentrazione di soluto (l’acqua uscirà e disidraterà la cellula, plasmolisi).

Vacuolo

Il vacuolo è una grande vescicola che troviamo solo nelle cellule vegetali e ne occupa un ampio spazio. È otticamente vuoto e delimitato da una membrana, il tonoplasto, con all’interno una soluzione acquosa detta succo vacuolare. Deriva dal G.E.R.L, sistema di membrane tubolari provenienti dal reticolo con tanti enzimi. La sua dilatazione, dovuta all’ingresso di acqua, espande le pareti che lo limitano, dando alla cellula il turgore cellulare, principale sostegno della pianta. Le sue funzioni principali sono il sostegno della pianta grazie al turgore cellulare, l’accumulo di acqua e soluti, la manipolazione di essi (perché le sostanze entranti sono trasformate da enzimi), la protezione da sostanze tossiche, la regolazione della pressione omeostatica garantendo un equilibrio osmotico e la velocizzazione degli scambi della cellula dal citoplasma. Il tonoplasto delimita il vacuolo ed è formato da un doppio strato fosfolipidico, proteine di trasporto con trasporto attivo che accumulano i derivati del metabolismo, e lipidi che regolano le attività enzimatiche e ricevono i segnali. Protegge la cellula dalla plasmolisi e regola la pressione osmotica. Le acquaporine regolano la velocità dell’acqua. L’acqua è ovviamente l’elemento più abbondante. È un ottimo solvente, si sposta secondo gradiente di concentrazione ed ingloba quindi i soluti utili alle reazioni metaboliche.

Contenuto vacuolare

Il vacuolo non sintetizza sostanze, ma contiene acqua e soluti come glucidi, cationi, anioni e sostanze inorganiche ed organiche. Al suo interno troviamo:

• Sali di acidi organici e inorganici: Acido Citrico, Ossalico, Tartarico. Hanno funzione omeostatica.
• Carboidrati, proteine e lipidi: Perlopiù enzimatiche.
• Pigmenti: Antociani (rossastro) e flavonoli (giallognoli). Contengono proprietà antiossidanti, possono avere segnali di attrazione o maturità.
• Metaboliti secondari: Sono integrati nel metabolismo della pianta e nelle interazioni tra pianta ed ambiente. Possono avere anche proprietà fitotossiche, che allontanano predatori e patogeni. Le principali classi di metaboliti secondari sono: fenoli, tannini (sostanze polifenoliche con ruolo principale di difesa da fitofagi e patogeni) e alcaloidi.
• Inclusi Solidi: Sono in genere depositi di natura cristallina come l’ossalato di calcio e hanno funzione tampone, cioè mantengono il pH costante. Vengono formati dalle cellule ossalifere degli idioblasti cristallini. Possiamo trovarli sotto forma di rafidii (A FORMA AGHI, SCILLA MARITIMA IN LABORATORIO), druse (AMBIENTI ARIDI, VISTI IN LABORATORIO NEL FICO D’INDIA) e stiloidi.
• Granuli di Aleurone: Proteine di riserva formati da un globoide, un cristalloide e una matrice che li ingloba.

Plastidi

Sono organelli che troviamo solo nelle cellule vegetali. I plastidi hanno doppia membrana: una esterna, che determina il passaggio di piccole molecole neutre, e una interna, che determina il passaggio di molecole di modeste dimensioni, separate da uno spazio intermembrana. Sono classificati in base ai pigmenti che contengono e al colore che il pigmento attribuisce in:

• Cloroplasti: Colore verde perché hanno la clorofilla (FELCE, NEPHROLEPSIS A MARGINE SINUSOIDALE; MONOCOTILEDONI, IRIS GERMANICA, MARGINE LINNEO).