Biologia vegetale

MOVIMENTO DELL’ACQUA E SOLUZIONI

Il 99% dell’acqua assorbita dalle radici viene persa dalla traspirazione, ovvero la fuoriuscita di acqua

dagli stomi. Per la pianta questa è una perdita importante, ma senza questo fenomeno non

potrebbe vivere, perché ciò permette il trasporto di soluzioni verso l’alto.

ECONOMIA IDRICA

● Cuticola: riduce la traspirazione, ovvero impedisce all’acqua di entrare e di uscire (qualche

molecola potrebbe passare)

● Stomi: presenti in tutte le parti aeree, soprattutto nelle foglie, in numero variabile (es. nel

tabacco 12000 stomi/cm^2). Sono aperture estremamente piccole: l’insieme di tutte le rime

stromatiche rappresenta l’1% della superficie della foglia, ma attraverso uno spazio così

piccolo passa il 90% dell’acqua traspirata. Gli stomi si aprono e si chiudono in funzione delle

condizioni ambientali, come luce, temperatura e concentrazione di anidride carbonica. Dal

punto di vista meccanico possono aprirsi e chiudersi grazie alla disposizione radiale della

cellulosa, che curva le cellule invece di lasciarle espandere normalmente in seguito

all’espansione del vacuolo. La cellula pompa attivamente, con consumo di energia, soluti

all’interno del vacuolo, grazie a ioni K+ e saccarosio. L’acqua entra per osmosi e fa aumentare

la pressione di turgore, ma non in modo sufficiente. Il processo continua con la fotosintesi,

che produce altri zuccheri, che sostituiscono il k+. Un aumento di CO2 determina la chiusura

degli stomi. L’aumento di CO2 è percepito dalle cellule guardia. Gli stomi di aprono in

presenza di luce (alba) e di chiudono al buio (tramonto). Non è direttamente la luce però ad

influenzarle, quanto piuttosto la presenza di CO2 all’interno della cellula, che è legata alla

luce in quanto cambia con la fotosintesi. Negli stomi è presente un pigmento che funge da

sensore in grado di percepire luce blu e in risposta a tale stimolo si aprono.

All’aumentare della temperatura ambientale (30-35 gradi) gli stomi si chiudono, perché

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aumenta il tasso di respirazione e quindi la quantità di CO2. Gli stomi non si comportano tutti

allo stesso modo: non sono mai tutti aperti o tutti chiusi. Il numero di stomi aperti/chiusi

modifica la velocità di traspirazione. Questa dipende anche da altri fattori. Oltre che

dall’apertura stomatica, la velocità è influenzata dalla temperatura (raddoppia

all’aumentare di 10 gradi), poiché le foglie sono raffreddate mediante la traspirazione. Anche

l’umidità modifica la velocità: la diffusione del vapore acqueo dipende dalle concentrazioni

relative tra mesofillo e aria. La pianta può limitare la fuoriuscita di acqua con i tricomi di

protezione. Altro accorgimento è quello di esporre gli stomi non direttamente a contatto

con le correnti d’aria, ma all’interno di camere sottostomatiche. La forma delle foglie.

TRASPORTO DELL’ACQUA

Il trasporto xilematico è reso possibile dalle forze di coesione-tensione, che applicano una

pressione. Poiché si tratta di un tessuto morto può essere spiegato con leggi meccaniche. Quando

gli stomi sono aperti l’acqua esce sotto forma di vapore acqueo. Tutte le cellule vegetali hanno

plasmalemma e sono connesse tra di loro, ma con spazi. Tutte le cellule di questo tessuto sono

ricoperte da un sottile strato di acqua che evita che secchino. Se molecole di acqua si staccano, si

liberano nel mesofillo come vapore acqueo. In questo modo non sono più vincolate a nulla e quindi

possono fuoriuscire con la traspirazione. Le molecole di acqua perse non possono essere tante,

quindi quando il velo acqueo si assottiglia, dall’interno della cellula esce acqua metabolica che lo

ricostituisce. Le cellule del parenchima lacunoso quindi si passano acqua, ma queste sono rifornite

dallo xilema, che non è altro che un insieme di cellule morte piene di acqua. Si instaura un potenziale

idrico negativo: se io ho un cilindro con molecole di acqua coese tra loro e con le pareti del cilindro,

si ha una colonna d’acqua incomprimibile. Applicando una pressione di aspirazione (pressione

negativa) però l’acqua tende a risalire, come un blocco unico, e ciò è quello che succede a livello del

canale xilematico. Nelle cellule della foglia viene applicata una piccola pressione, ma nello xilema la

pressione è molta, perché sente la pressione di aspirazione di tutti i vasi che partono dalle foglie, e

per questo le cellule solo morte (non sopporterebbero una così alta pressione senza la parete

lignificata). All’interno dello xilema, quando avviene la traspirazione, l’intera colonna d’acqua viene

trasportata verso l’alto, a partire dalle radici. Le cellule della radice assorbono acqua dal terreno e

la cedono allo xilema, e si genera un flusso continuo. Se nel suolo è presente poca acqua, le radici

non riescono ad assorbire acqua, e quindi non arriva nulla allo xilema, che però continua a sentire

pressione di aspirazione. Visto che lo xilema è vuoto però si forma uno spazio d’aria, con il fenomeno

chiamato cavitazione. Si formano emboli. Viene misurata con un microfono estremamente

sensibile, poiché quando si spezza la colonna d’acqua, con la formazione di una bolla, si produce

uno schiocco. Ripristinando le condizioni ideali, la colonna d’acqua che si forma sotto la bolla non

riesce ad essere aspirata. La bolla piena di gas si diffonde a carico di tutti i vasi e quindi la pianta po'

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andare incontro a disseccamento. La pianta per difendersi da questo fenomeno sfrutta espedienti

meccanici come le punteggiature areolate. Il toro può muoversi seguendo le differenze di pressione

idraulica applicate ai suoi lati. Quando il trasporto di acqua avviene normalmente il toro resta in

posizione centrale, mentre se si forma un embolo il toro va a chiudere la punteggiatura, in modo da

non diffondere il gas negli altri vasi, permettendo il traporto di acqua in quei vasi. Questo può essere

un rimedio momentaneo, perché comunque la bolla è ancora presente, e di notte, quando non c’è

più la pressione sul toro, l’embolo si diffonde. Quando non c’è più pressione sullo xilema la colonna

d’acqua sopra la bolla cade e il gas viene assorbito, ma il giorno dopo può ricrearsi la cavitazione.

Nelle piante esiste anche una pressione positiva a livello dello xilema. In primavera i suoli sono

particolarmente ricchi di acqua e ioni, ma la traspirazione è poca, perché ci sono ancora poche foglie.

In queste condizioni le angiosperme generano una pressione positiva, quindi un assorbimento

passivo che spinge l’acqua verso l’alto, solamente per pochi centimetri (piante erbacee).

La pressione radicale (positiva) porta alle foglie di piante erbacee più acqua di quella necessaria, e

quindi si ha il fenomeno della guttazione: le foglie riversano all’esterno acqua in eccesso in piccole

gocce. Non fuoriescono dagli stomi, perché si tratta di gocce liquide e non gas, ma dagli idatodi.

Trasporto floematico: definito anche flusso di massa. Nel floema vengono distinti siti di produzione

di composti organici (zuccheri) rappresentati principalmente dalle foglie, indicate come sorgenti, e

siti che sono chiamati pozzi.

Osmometro di Munch: strumento di laboratorio che serve per misurare il potenziale osmotico di

una data soluzione. L’osmometro di Munch è costituito da due osmometri, le cui estremità sono

chiuse da una membrana semipermeabile. I due osmometri sono immersi in acqua e al loro interno

c’è un soluto. L’acqua entra negli osmometri, attraverso la membrana, determinando una pressione

osmotica. Il soluto viene trasportato gradualmente nell’osmometro a minor concentrazione di

soluto e poco alla volta, la concentrazione di soluto dei due osmometri diventa uguale. In questo

momento, il sistema è statico. Se nel primo osmometro aggiungo continuamente soluto e nel

secondo ne asporto, il flusso di acqua non raggiunge mai un equilibrio. Questo sistema spiega il

funzionamento del floema.

Caricamento floematico: il tubo cribroso viene caricato attivamente di zucchero. Con l’aumentare

della concentrazione di zucchero, il potenziale idrico diminuisce e acqua passa nel tubo cribroso per

osmosi (dallo xilema). La pressione positiva determina lo spostamento dell’acqua da una cellula

all’altra, fino al pozzo

Scaricamento del floema: avviene nei pozzi. Lo zucchero viene rimosso dal tubulo cribroso e la sua

concentrazione diminuisce. Come risultato, il potenziale idrico aumenta e l’acqua lascia il tubo

cribroso, tornando nello xilema.

Con il movimento dell’acqua in entrata alla sorgente e in uscita dal pozzo, le molecole di zucchero

vengono trasportate passivamente insieme all’acqua secondo il gradiente di concentrazione tra

sorgente e pozzo. Il tubo cribroso fra sorgente e pozzo è delimitato dalla membrana plasmatica. Di

conseguenza, l’acqua entra ed esce non soltanto a livello di sorgente e pozzo, ma durante tutto il

percorso.

Le cellule cribrose del floema non hanno i plasmodesmi, quindi non instaurano nessun rapporto con

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le cellule del mesofillo. In pratica, le cellule del floema possono comunicare solo tra di loro, ma non

con altri tipi di cellule.

CARICAMENTO: Le cellule dotate di cloroplasti producono saccarosio. Questo saccarosio viene

trasportato nel mesofillo per via simplastica, cioè da una cellula all’altra attraverso i plasmodesmi.

Quando il saccarosio arriva in prossimità delle cellule floematiche, dove mancano i plasmodesmi,

esso deve uscire e adottare la via apoplastica. Bisogna caricare le cellule floematiche di saccarosio

creando una concentrazione tale da generare movimenti d’acqua, quindi una concentrazione

notevole. Se ci fossero i plasmodesmi, il saccarosio si muoverebbe secondo gradiente e queste

notevoli concentrazioni non sarebbero possibili. Tali concentrazioni si ottengono mediante l’utilizzo

di due trasportatori:

● Trasporto primario: si tratta di una pompa protonica he, utilizzando ATP, pompa all’esterno

della cellula dei protoni H+, creando un gradiente protonico

● Trasporto secondario: si tratta di cotasportatori protoni/saccarosio, cioè pompe che,

sfruttando l’energia derivata dal gradiente protonico, accoppiano il movimento di ritorno dei

protoni al trasporto del saccarosio. I protoni vengono trasportati secondo gradiente, il

saccarosio contro gradiente.

SCARICAMENTO: non è ancora chiaro come avvenga, ma si suppone che di un meccanico contrario

rispetto a quello del caricamento e, quindi, che sia un meccanismo passivo.

RADICE

La radice è un organo della pianta che si è evoluto per dare ancoraggio alle piante al di fuori

dall’acqua. Le sue funzioni sono:

Ancoraggio

● Assorbime