Scarica il documento per vederlo tutto.
Scarica il documento per vederlo tutto.
Scarica il documento per vederlo tutto.
Scarica il documento per vederlo tutto.
Scarica il documento per vederlo tutto.
Scarica il documento per vederlo tutto.
Scarica il documento per vederlo tutto.
Scarica il documento per vederlo tutto.
Scarica il documento per vederlo tutto.
Scarica il documento per vederlo tutto.
Scarica il documento per vederlo tutto.
Scarica il documento per vederlo tutto.
Scarica il documento per vederlo tutto.
Scarica il documento per vederlo tutto.
Scarica il documento per vederlo tutto.
Scarica il documento per vederlo tutto.
Scarica il documento per vederlo tutto.
Scarica il documento per vederlo tutto.
vuoi
o PayPal
tutte le volte che vuoi
REGOLAZIONE DELL'ESPRESSIONE GENICA NEI PROCARIOTI
Prima di parlare della regolazione, iniziamo dicendo che si possono distinguere due classi di geni:
- Geni costitutivi: Serie di geni che devono sempre essere espressi nella cellula perché sono essenziali, come ad esempio rRNA, tRNA, RNA polimerasi, ecc. Di conseguenza, la regolazione per questi geni non è necessaria.
- Geni regolati: geni la cui attività varia in base alla necessità. Nel caso dei procarioti la regolazione si limita all'attivazione o inattivazione dei geni necessari per una specifica risposta o stimolo esterno. I batteri, infatti, devono ricevere lo stimolo e poi essere in grado di reprimere geni o gruppi di geni relativi a quel particolare stimolo.
Regolazione genica su più livelli:
- Controllo trascrizionale: quando e con che frequenza un gene è trascritto.
- Controllo post-trascrizionale:
Controllo trascrizionale
Il controllo a livello trascrizionale è uno dei primi modi che può attuare la cellula per regolare l’espressione di un certo gene, ed è anche quello più efficiente. È anche quello più economico per la cellula, ma anche il meno immediato, in quanto comporta il coinvolgimento di altre proteine che servono poi a bloccare la trascrizione, infatti, in alcuni casi, se la cellula vuole essere particolarmente veloce agirà direttamente sui prodotti. È ovviamente reversibile, in quanto posso attivare o disattivare la trascrizione. E nei batteri, il controllo della trascrizione avviene mediante l’utilizzo di operoni, ovvero strutture attraverso il quale è possibile controllare più funzioni geniche, che solitamente intervengono nello stesso meccanismo. Quindi, il controllo
La trascrizione può avvenire in due fasi:
- Durante l'inizio
- Durante la terminazione
L'inizio della trascrizione può essere controllato attraverso l'utilizzo di diversi fattori che permettono il riconoscimento di diversi promotori, oppure attraverso i fattori di trascrizione che sono:
- Positivi: attivano o aumentano la trascrizione di un gene
- Negativi: reprimono la trascrizione di un gene
Il controllo della terminazione della trascrizione invece può avvenire impedendo la lettura del terminatore che nei procarioti permette la trascrizione del gene a valle dell'operone.
In ogni caso, i fattori possono essere usati per controllare la trascrizione di un gene, e questo perché sono specifici per promotori diversi. Questi promotori differiscono nelle sequenze consenso -35 e -10.
Ad esempio in E. Coli, il più abbondante è il fattore σ70.
Nel caso di carenza nutrizionale però, viene prodotto il fattore σs che compete
con il e che dirige la trascrizione verso promotori di geni di risposta allo stress. 70Inoltre, insieme alla produzione di e viene prodotto anche l'RNA 6S che si lega a e ne inibisce la capacità di riconoscere il promotore.Nuovi fattori in cellule infettate dal fago SPO1
Un esempio particolare è quello del fago SPO1 che una volta infettato il batterio, fa sì di produrre tutta una serie di fattori che poi gli saranno utili.s 70 Usa infatti inizialmente il per produrre i geni precoci.s s70 Tra questi c'è un nuovo fattore che compete con e sposta la trascrizione verso i geni intermedi.
E infine tra questi ultimi ci sarà un altro fattore che sposterà la trascrizione verso i geni tardivi che sono geni per la sporulazione.64
Fattori di trascrizione
Il modo più comune di regolare la trascrizione di un gene è attraverso l'utilizzo dei fattori di trascrizione, che, come sappiamo, possono essere:
- Positivi: attivano la trascrizione(repressore) Un gene viene detto inducibile quando la sua attività è assente e la sua trascrizione è indotta. Un gene viene detto reprimibile se la sua attività è generalmente presente e la sua trascrizione repressa. In ogni caso, i fattori di trascrizione, sia quelli positivi che quelli negativi, controllano la trascrizione agendo sul legame della polimerasi con il promotore. Rispettivamente promuovendo o inibendo il legame con quest'ultimo. N.B. Alcuni fattori di trascrizione positivi però, invece di favorire la formazione del complesso chiuso, favoriscono la formazione del complesso aperto, ovvero favoriscono la denaturazione del DNA. Induttore: molecola che attiva un attivatore o reprime un repressore. (es: il lattosio funge da induttore perché inattiva il suo repressore) Repressore: molecola che inattiva un attivatore. (es: triptofano funge da corepressore perché attiva il suo repressore)
(repressore)OPERONI
La regolazione della trascrizione batterica è altamente influenzata dagli stimoli ambientali. Questo perché i batteri hanno bisogno di rispondere molto velocemente agli stimoli per sopravvivere. Una conseguenza di questa necessità è un DNA compatto, quindi privo di introni, e la formazione degli operoni, che sono delle strutture tipiche dei batteri. Gli operoni sono delle unità di controllo batterica in cui geni che intervengono nella stessa via metabolica vengono trascritti assieme, quindi, sono controllati da un singolo promotore. L'attivazione di questi promotori porta alla formazione di messaggeri policistronici, ovvero contenenti più di un OPR (open reading frame - proteine).
OPERONE LATTOSIO: Operone lac
Il primo operone che andiamo ad analizzare è l'operone lattosio che contiene tutti i geni necessari per il metabolismo del lattosio. Il lattosio è una molecola di zucchero costituita da glucosio
+ galattosio. Quest'operone venne scoperto da Jacob e Monod nel 1950 e fu una rivoluzione per la biologia molecolare in quanto ha contribuito enormemente alla comprensione dei sistemi che stanno alla base della trascrizione genica. Quindi, questo operone è costituito precisamente da tre geni che sono:
- b- lacZ: -galattosidasi si occupa della scissione del lattosio in glucosio e galattosio
- - lacY: Permeasi importa il lattosio all'interno della cellula
- - lacA: Transacetilasi funzione non ancora chiarita
Questi 3 geni sono controllati tutti quando dallo stesso promotore, che a sua volta è caratterizzato innanzitutto dalle sequenze consenso a -35 e a -10, e in più da un sito operatore che viene riconosciuto da un repressore. Infatti, se il batterio cresce in assenza di lattosio, quest'operone è represso (repressore si lega a operatore). Quando invece il batterio si trova in presenza di lattosio, l'operone viene attivato. Questa
Attivazione avviene perché la molecola di lattosio si lega al repressore, ne induce delle modificazioni conformazionali (modificazione allosterica) e di conseguenza il repressore si stacca, attivando l'operone.
N.B. Le modifiche conformazionali portano alla diminuzione di legami a H che il repressore può fare con l'operatore portandolo a distaccarsi. Ovviamente il distacco del repressore permette all'RNA polimerasi di legarsi al promotore e di iniziare la trascrizione dei geni, che in questo caso sono geni adibiti al metabolismo del lattosio.
Lattosio legame con repressore modificazione allosterica distacco repressore attivazione operone sarà sarà sarà sarà
N.B. Studi recenti hanno in realtà dimostrato che gli operatori dell'operone lattosio sono 2. Entrambi sono legati a un repressore, un dimero, ma questi a sua volta si legano tra di loro formando un tetramero e ripiegando il DNA che li divide.
Regolazione positiva dell'operone
l'operone lac sarà attivato solo quando la quantità di glucosio è bassa. Quando la proteina CAP è complessata con l'cAMP, può legarsi al promotore dell'operone lac e aumentare l'efficienza della trascrizione dei geni. In sintesi, l'operone lac è regolato sia negativamente che positivamente. La presenza di lattosio inattiva il repressore, consentendo la trascrizione dei geni dell'operone. Inoltre, la presenza di bassi livelli di glucosio attiva la proteina CAP, che aumenta l'efficienza della trascrizione dei geni dell'operone lac.mercurio. La proteina MerT agisce come un trasportatore di ioni mercurio all'interno della cellula, permettendo ai batteri di sopravvivere in ambienti contaminati da questo metallo pesante. La regolazione dell'espressione del gene MerT avviene attraverso un meccanismo di feedback negativo. In condizioni normali, in assenza di mercurio, la proteina MerR si lega al promotore del gene MerT, impedendo la trascrizione. Tuttavia, quando il mercurio è presente nell'ambiente, si lega alla proteina MerR, causando un cambiamento conformazionale che permette la trascrizione del gene MerT. In questo modo, i batteri sono in grado di adattarsi alle condizioni ambientali e di sopravvivere anche in presenza di livelli tossici di mercurio. Questo meccanismo di regolazione è fondamentale per la sopravvivenza dei batteri in ambienti contaminati e rappresenta un esempio di come i geni possano essere regolati in risposta a segnali esterni.mercurio.Il promotore di questo gene è costituito dalle canoniche sequenza -35 e -10, però la distanza tra esse non è di 17, ma è di 19, e di conseguenza questo promotore non può essere attivato dall'RNA polimerasi.In presenza di mercurio però, la proteina MerR, che funge da attivatore di questo promotore, viene attivata e dopo essersi legata al DNA, fa avvenire su quest'ultimo delle modifiche conformazionali che portano le sequenze ad avvicinarsi.Di conseguenza, l'RNA polimerasi può legarsi al promotore e la trascrizione può procedere.
OPERONE TRIPTOFANOQuest'operone codifica per circa 5 geni, ciascuno dei quali interviene in modo diverso nella biosintesi del triptofano, che è un amminoacido essenziale.Solitamente nella cellula, questo operone è
Accedi a tutti gli appunti
Tutor AI: studia meglio e in meno tempo
