Biologia ed ecologia della riproduzione delle piante

UNA GARANZIA!

L’insetto visita il fiore per soddisfare una sua esigenza e, FORSE, impollina.

L’insetto visita il fiore per Il fiore attrae l’insetto per:

raccogliere polline ricevere polline prodotto da

raccogliere nettare un’altra pianta della stessa specie

trovare riparo inviare il proprio polline ad

altro un’altra pianta della stessa specie

L’insetto è attratto dal fiore tramite organi di senso:

a. Vista (forma, grandezza, colore, ecc.)

b. Olfatto

c. Gusto

VISTA

Si ritiene che la percezione visiva degli insetti sia diversa da quella umana non solo a

causa dell’occhio composto ma anche dello spettro visivo differente.

Inoltre, gli insetti sono capaci di differenziare

forme semplici (qualità) anche se combinate

in modo complesso (intensità):

la percezione riguarda sia la forma

complessiva della corolla e della sua

simmetria, sia la presenza sui petali di

macchie, linee, sfumature di colore , etc..

Per quanto riguarda la vista, i fiori piccoli uniti in infiorescenze aumentano l’azione

vessillare (funzione di adescamento).

In alcuni studi sull’impollinazione, questa capacità di attrazione viene misurata: non

sul fiore singolo ma sull’infiorescenza (il cosiddetto “pollination unit”).

ODORI

Gli insetti sono capaci di differenziare

molecole organiche volatili in base alla

qualità ed intensità

GUSTO: COMPOSIZIONE CHIIMCA DEL POLLINE E DEL NETTARE

Il polline ha una composizione chimica in carboidrati, proteine e lipidi non indifferente

per le funzioni metaboliche degli insetti: è ricco di nutrienti

Il gusto dei tipi di polline varia da specie in specie e influenza, in alcuni ambiti come

l’apicoltura, un determinato tipo di produzione.

7.4: focus nettare e nettario

Analogamente per il nettare: gli insetti prendono il nettare perché più ricco di acqua e

zuccheri. La composizione chimica del

nettare varia da specie in specie.

Il nettario è una zona del fiore che secerne

nettare; di solito si trova sulla sommità del

ricettacolo o alla base dell’ovario (nei fiori

del genere Citrus).

Esistono anche casi di nettari extrafiorali -come nel caso del castagno- dove i nettari si

dispongono sull’asse dell’amento.

!!Ricorda: l’amento è un tipo di infiorescenza “a grappolo”!!

Microscopicamente i

nettari, esternamente,

appaiono come degli

stomi modificati; altri

invece sono costituiti

da tessuto secretore.

Poniamo un focus sulla quantità di nettare che gli insetti “suggono” (succhiano) da un

fiore. Gli insetti seguono un motto: o tutto o niente; quindi se un nettare (o un polline)

soddisfa le caratteristiche organolettiche che l’insetto cerca, il fiore viene “depredato”

di tutto!!

Esame: come si estrae il nettare artificialmente? Si sfruttano dei capillari sottilissimi (si

sfrutta il principio di risalita capillare).

7.5: tendenze evolutive dell’impollinazione entomofila

Tra queste tendenze:

• Riduzione della quantità di polline;

• Protezione dell’ovario;

• Alta specificità dei meccanismi.

FIORE DELLE PAPILLONACEAE

Rappresenta l’esempio ideale.

Nel fiore di questo genere, la corolla papilionacea è costituita da vessillo, ali e carena.

Il meccanismo di impollinazione è molto specifico: nel fiore papilionaceo stami e

pistillo sono racchiusi nella carena e si espongono esternamente solo attraverso

l’intervento di un imenottero adatto per forma e peso.

Un altro escamotage che la natura fiorale ha adottato è l’impollinazione sessualmente

ingannevole (Sexual deceptive pollination).

7.6: impollinazione sessualmente ingannevole (Sexual

deceptive pollination)

La strategia di impollinazione sessualmente ingannevole è

estremamente specializzata. È tipico delle specie

appartenenti al genere Ophris (orchidee):

l’attrazione sessuale esercitata dal fiore si basa sulla forma

del labello (che agli occhi dell’insetto sembra il dorso della

femmina) e sulla produzione di feromoni sessuali.

Nel tentativo di copulare, i pollini aderiscono al capo

dell’insetto.

Labello= è una parte del fiore delle orchidee:si tratta di un petalo modificato il cui

aspetto funge da richiamo per gli insetti impollinatori. Ha forma, dimensioni e colore

che, in alcune specie simula alla perfezione l'addome della femmina dell'insetto

impollinatore.

Ricorda!! La divisione tra specie impollinate per via entomofila ed anemofila non

è netta. D'altronde ci sono specie impollinate sia dal vento che dagli insetti: è il

caso del castagno oppure dell’olivo.

7.7: strategie riproduttive

Riguardano i sistemi di trasferimento del polline e

la fecondazione.

Sono complicate dalla presenza di fiori

ermafroditi.

Spesso si fa riferimento ai termini:

• impollinazione incrociata per indicare il

trasporto di polline dall’antera di un fiore allo

stimma di un altro fiore

• autoimpollinazione per indicare il trasporto di

polline dall’antera allo stimma dello stesso fiore.

Autogamia= fusione di due gameti che provengono da un individuo

Geitonogamia= impollinazione con polline di un altro fiore dello stesso individuo

Allogamia= o fecondazione incrociata, è la fecondazione dell'ovulo di un individuo con

gli spermatozoi di un altro

Xenogamia= Impollinazione tra fiori di due individui diversi di una stessa specie

7.8: sistemi riproduttivi che favoriscono la variabilità genetica

In ogni specie, la propagazione vegetativa riproduce a basso costo energetico lo stesso

genotipo, invece la riproduzione sessuata provvede ad arricchire la variabilità genetica

degli individui.

Nel tempo si sono evoluti numerosi sistemi riproduttivi che evitano autogamia e

automissia.

Vediamo alcuni sistemi:

7.8.1: separazione spaziale:

fiori diclini

A differenza dei fiori monoclini,

quelli diclini presentano la

separazione spaziale

dei due organi (stami e pistillo):

La separazione spaziale dei due organi è presente nelle

specie monoiche con fiori diclini ed è estremizzato nelle specie dioiche:

• Esempi di specie monoiche con fiori diclini sono: castagno, nocciolo,

zucca/zucchino, mais…

• Esempi di specie monoiche con fiori

diclini: zucca/zucchino

• Esempi di specie monoiche con fiori diclini: mais

• Esempi di specie dioiche: kiwi, pistacchio

7.9: separazione spaziale: eterostilia e dimorfismo stilare

Nelle specie con fiori monoclini, la separazione spaziale dei due organi si riscontra con

la formazione di due (o più) tipi di fiori su altrettanti tipi di piante, in cui stami e pistillo

sono in posizioni reciproche diverse.

Distinguiamo:

Distilia: piante i cui fiori hanno stili

▪ lunghi e stami brevi e piante con stili

brevi e stami lunghi.

Dimorfismo stilare: piante i cui fiori

▪ hanno stami di uguale lunghezza ma

con stili lunghi o brevi. Esempio: eterostilia del genere Primula

Caso in cui alla reciproca posizione di stimma e antere

si associano anche

• pollini di grandezze e sculture dell’esina differenti;

• papille stimmatiche di forme differenti.

7.10: separazione temporale: dicogamia

Ci sono molti sistemi riproduttivi che evitano l’autogamia; tra questi ci sono metodi

che sfruttano la separazione spaziale (fiori diclini, eterostilia…) e la separazione

temporale, come la dicogamia.

Per dicogamia si intende, negli organismi ermafroditi, la maturazione degli organi

sessuali maschili e femminili in periodi diversi, che ha l'effetto di impedire

l'autofecondazione.

Si distingue in:

7.11: barriere fisiologiche/genetiche: Incompatibilità

È un meccanismo di riconoscimento e rigetto (come essere rifiutato) del polline a

livello di stimma e stilo.

È controllato geneticamente dal locus S:

• Se polline e pistillo hanno alleli S differenti → compatibilità

• Se polline e pistillo hanno alleli S uguali → incompatibilità

Sono descritti due tipi di incompatibilità:

Gametofitica e Sporofitica

!!LEGGERE E OSSERVARE LE DIDASCALIE DELL’IMMAGINE SOPRA RIPORTATA:

IMPORTANTE!!

8.1:funzionalità pollinica

Per funzionalità del polline si intende la capacità di essere vivo innanzitutto, e in grado

di sviluppare il tubetto pollinico (germinabile).

Stiamo descrivendo le due fasi seguenti:

Vitabilità e germinabilità sono due cose diverse, ma entrambe influenzate dagli stessi

fattori:

8.2: vitabilità pollinica

Le analisi si basano su test enzimatici, utili per distinguere i pollini vivi da quelli morti.

A ciascun composto enzimatico corrisponde una reazione metabolica e la colorazione

che lo contraddistingue:

+++

8.3: germinabilità pollinica

Le analisi sulla germinabilità si basano sull’osservazione della formazione del tubetto

pollinico.

Le analisi si basano sulla definizione del mezzo di coltura e la selezione del metodo più

adatto. I test di germinazione possono essere eseguiti in vitro o in vivo.

Tra i metodi più diffusi:

1) Goccia pendente: Per mantenere in vita più a lungo piccoli organismi, conviene

adottare il sistema della "goccia pendente", che consiste nel porre la goccia su un

vetrino coprioggetti, che poi si capovolge su un porta-oggetti munito di un incavo

2) Mezzo agarizzato= metto su agar i pollini e vedo se si forma il tubetto pollinico

Non è detto che, se un polline non forma il tubetto pollinico non sia vivo, in quel caso può

essere solo non germinabile.

E allora cosa faccio se voglio sapere se un polline che non ha germinato, è vivo?

1) Colorazione: vedo se c’è il citoplasma (se c’è è vivo)

2) Test enzimatici (++DAB)

8.4: recettività degli stigmi compatibili

Recettività: abilità dello stigma di favorire la germinazione di polline vitale e

compatibile.

Gli stigmi recettivi presentano molti enzimi attivi (esterasi, perossidasi, fosfatasi acida);

la presenza di questi enzimi attivi sulle papille stigmatiche non sempre è associata alla

condizione di recettività (falsi positivi).

8.5: periodo effettivo di impollinazione

9.0: macrogametogenesi

9.1: ovulo: formazione, morfologia e tipi

Durante lo sviluppo del pistillo, i

tessuti della parte interna dell’ovario

formano gli ovuli.

Ogni ovulo è costituito di varie parti

con origini, caratteristiche genetiche

e funzioni differenti.

Gli ovuli si classificano in funzione della posizione reciproca delle diverse parti, in

particolare del funicolo (ilo) e del micropilo. • ortotropo (dritto) con il