biodiversità animale
da dove nasce la variabilità?
antiche origini di un idea:
Anassimandro Mileto, 610 a.C. - 546 a.C.
Filosofo greco
“gli animali ebbero origine nell’acqua dove erano tutti simili ai pesci, con il tempo sono saliti sulla terraferma dove, liberati dalle
scaglie, hanno continuato a vivere, tale fu anche l’origine dell’uomo”
pensiero di tipo evolutivo già ai tempi
Il creazionismo
tutti gli organismi insieme e perfetti - 6000 anni fa
pensiero di tipo religioso
alcuni punti deboli:
FOSSILI
processo di fossilizzazione e l’età delle rocce
1. spoglie di un organismo si depositano sul fondale
2. vengono ricoperte d sedimenti
3. la pressione elimina l’acqua
4. reazioni chimiche, per cui i materiali duri che formano l’animale vengono modificati in minerali in soluzione, quindi dentro le
rocce si forma il fossile
5. questi strati possono essere modificati dall’azione tettonica (terremoti, orogenesi…)
6. a causa dell’erosione anche strati molto antichi possono essere portati alla luce
che fine hanno fatto gli organismi del passato?
teoria di Cuvier
Cuvier e le catastrofi
Georges Cuvier, 1769 - 1832
Biologo francese
biodiversità animale 1
la terra è stata interessata durante la storia da eventi catastrofici brevi, violenti e eccezionali
Cosa dice il catastrofismo?
Secondo Cuvier:
Questi eventi sono stati brevi, violenti ed eccezionali, e hanno causato l’estinzione di intere specie in modo improvviso.
Dopo ogni catastrofe, nuove specie comparivano, non per evoluzione, ma perché create nuovamente (Cuvier non era
evoluzionista in senso darwiniano).
Collegamento con la teoria dell’evoluzione
Cuvier non credeva nell’evoluzione graduale delle specie: secondo lui, le specie non cambiavano nel tempo, ma si
estinguevano e venivano sostituite da altre.
Tuttavia, il suo studio dei fossili ha avuto un ruolo fondamentale nel preparare il terreno per Darwin e la teoria dell’evoluzione:
Ha dimostrato che molti animali del passato erano diversi da quelli attuali, quindi alcune specie erano effettivamente
scomparse (prima si pensava che ogni specie fosse eterna).
Ha messo in evidenza somiglianze anatomiche tra fossili e animali attuali, suggerendo una possibile relazione (anche se
lui la spiegava in altro modo).
somiglianze fra fossili e viventi
Queste somiglianze sono ciò che poi Darwin e altri evoluzionisti hanno interpretato come prove di un’evoluzione graduale: gli animali
attuali derivano da forme fossili più antiche, tramite modifiche lente e progressive, non per creazione dopo una catastrofe.
suggeriscono variazioni delle specie nel tempo
Meccanismi dell’evoluzione:
primi tentativi di spiegazione.
Jean-Baptiste Lamark, 1744 - 1829
naturalista francese, professore MNHN nel 1793
1809 trattato di zoologia:
ereditarietà dei caratteri acquisiti
Ipotesi : gli organismi si adattano all’ambiente sviluppando organi tramite l’uso, trasmettendo i caratteri acquisiti.
Esempio giraffa: collo allungato per raggiungere le foglie secondo Lamarck si alluna per uso e usando questo organo lo
→
sviluppa, e la sua discendenza eredita questo carattere(che però la prima ha acquisito).
Tuttavia, l’epigenetica ha riabilitato parzialmente l’idea: etichettature dei geni possono passare per 1-2 generazioni (es.
metilazione DNA).
L’epigenetica studia come l’ambiente e le esperienze possano modificare l’espressione dei geni attraverso “etichette
chimiche” (come la metilazione del DNA), che accendono o spengono geni senza cambiare la sequenza del DNA; queste
modifiche, che derivano da stimoli come dieta, stress o esposizione a sostanze, vengono aggiunte al DNA o alle proteine che
lo avvolgono (istoni), influenzando quali geni vengono attivati o disattivati, e in alcuni casi possono essere trasmesse ai
figli per 1-2 generazioni, permettendo un’eredità temporanea di queste modifiche (anche se non di vere mutazioni
genetiche), dando una parziale conferma all’idea di Lamarck secondo cui un carattere acquisito può influenzare la
generazione successiva, ma solo per un tempo limitato e tramite la regolazione dell’espressione genica, non tramite un
cambiamento del DNA stesso.
❌ Oggi sappiamo che i caratteri acquisiti non si ereditano.
Darwin (1809-1882)
Viaggio sul Beagle (1831-1836) con il capitano Fitzroy osservazioni naturalistiche (terremoti, fossili, Galapagos).
→
Influenze:
Lyell (attualismo)
biodiversità animale 2
Charles Lyell (1797-1875) era un geologo che formulò il principio di attualismo , secondo cui
i processi geologici che modellano la Terra oggi (erosione, vulcani, terremoti) sono gli stessi che hanno agito nel passato,
con la stessa intensità e velocità
✅ Questo significa che la Terra cambia lentamente e costantemente nel tempo , e non per eventi improvvisi.
➡️ Questo influenzò Darwin , facendogli capire che anche le specie potevano cambiare gradualmente nel tempo.
Malthus (popolazione cresce esponenzialmente, risorse linearmente competizione)
→
Thomas Malthus (1766-1834) era un economista che osservò che la popolazione umana tende a crescere in modo
esponenziale (raddoppia continuamente), mentre le risorse (cibo, spazio) crescono in modo lineare.
✅ Questo crea un punto di crisi (break-even point) dove le risorse
non bastano più per tutti competizione per la sopravvivenza.
→
➡️ Darwin applicò questa idea alla natura:
poiché nascono più individui di quanti l’ambiente possa sostenere, si innesca una lotta per la sopravvivenza, dove solo i
più adatti sopravvivono e si riproducono.
Selezione artificiale
La selezione artificiale è la pratica, usata dall’uomo (es. allevatori e agricoltori), di scegliere e far riprodurre solo gli individui
con caratteristiche desiderate
(es. pecore con più lana, cani con un certo carattere, piante con frutti più grandi).
✅ Darwin osservò che l’uomo può modificare le specie in poche generazioni selezionando i caratteri utili.
➡️ Questo lo portò a pensare che in natura un meccanismo simile potesse avvenire senza l’intervento umano, attraverso
la selezione naturale, dove l’ambiente “sceglie” quali caratteri sono vantaggiosi e quindi trasmessi alle generazioni
successive.
1859 la teoria della selezione naturale
1️⃣ Organismi discendono da precursori che si sono evoluti
Gli organismi viventi non sono fissi, ma derivano da antenati comuni attraverso graduali cambiamenti nel tempo.
Le specie attuali sono il risultato di ramificazioni evolutive da antenati comuni.
2️⃣ Evoluzione mediante selezione naturale
Definizione:
Processo per cui gli individui con caratteristiche favorevoli all’ambiente hanno maggiore probabilità di sopravvivere e
riprodursi, trasmettendo tali caratteristiche alla prole.
Questo meccanismo porta al cambiamento delle popolazioni nel tempo.
Idee chiave:
Discendenza da un antenato comune
Tutti gli organismi hanno un'origine comune.
Diversificazione avvenuta per graduali modifiche accumulate.
Adattamento all’ambiente
Gli individui che hanno caratteristiche utili in un determinato ambiente sopravvivono meglio e si riproducono di più.
Queste caratteristiche si accumulano nella popolazione.
3 pilastri della Selezione naturale:
2️⃣ Variabilità ereditabile
All’interno di una popolazione esiste variabilità tra gli individui (ad esempio colore, dimensioni, resistenza a malattie).
Queste variazioni possono essere trasmesse alla prole.
2️⃣ Prole in eccesso
Gli organismi producono più discendenti di quanti l’ambiente possa sostenere.
Questo porta a una lotta per l’esistenza per risorse limitate (cibo, spazio).
3️⃣ Sopravvivenza del più adatto
Gli individui con caratteristiche più adatte sopravvivono e si riproducono (selezione naturale).
I caratteri favorevoli diventano più comuni nelle generazioni future.
biodiversità animale 3
Caso giraffa secondo Darwin:
In un ambiente con alberi alti, le giraffe con collo più lungo possono mangiare foglie più in alto, sopravvivendo meglio in periodi
di scarsità di cibo.
Queste giraffe si riproducono, trasmettendo il carattere “collo lungo” ai figli.
Nel tempo, la popolazione presenta giraffe con colli più lunghi.
(Darwin spiegò questa evoluzione come selezione graduale, diversa dalle teorie precedenti di Lamarck che proponeva
l’allungamento per “uso” del collo come carattere acquisito.)
Esempio fringuelli Galapagos: specie simili ma con becco diverso a seconda dell’isola e dell’alimentazione.
Alfred Russel Wallace
In Asia sud-orientale elabora teoria simile.
Pubblica con Darwin nel 1858.
1859 Darwin pubblica “L’origine delle specie”.
Evidenze dell’evoluzione
Embriologia comparata
mostra che embrioni di specie diverse (ad esempio i vertebrati) presentano somiglianze nelle prime fasi di sviluppo, come
fessure branchiali e coda, indicando un’ascendenza comune.
Anatomia comparata
evidenzia strutture omologhe (stessa struttura di base ma funzioni diverse) come l’arto anteriore di uomo, balena e pipistrello,
suggerendo una comune origine evolutiva.
anatomia comparata approfondimento
✅ Strutture omologhe:
Stessa origine evolutiva e struttura di base, ma possono avere funzioni diverse.
Indicano che le specie discendono da un antenato comune.
Esempio:
Arto anteriore dell’uomo (braccio),
Pinne della balena,
Ala del pipistrello,
Zampa del cavallo.
Tutti hanno lo stesso schema osseo (omero, radio, ulna, carpali, metacarpali, falangi) ma funzioni diverse (afferrare,
nuotare, volare, correre).
✅ Strutture analoghe:
Funzione simile ma origine evolutiva diversa e struttura differente.
Non indicano un’ascendenza comune, ma adattamenti simili a problemi simili (convergenza evolutiva).
Esempio:
Ala di una farfalla (insetto, costituita da membrana e nervature) e
Ala del pipistrello (mammifero, arto con dita allungate ricoperte da membrana).
Entrambe servono a volare, ma sono analoghe, non omologhe.
Organi vestigiali (es. anca balena)
come l’osso dell’anca nelle balene o l’appendice umana, sono tracce di strutture che avevano una funzione in antenati e che oggi
hanno perso utilità, dimostrando un passato evolutivo.
Biogeografia
studia la distribuzione delle specie, mostrando che organismi in regioni isolate presentano somiglianze con specie delle terre
emerse vicine, ma con adattamenti specifici (es. le iguane delle Galápagos), sostenendo che le specie si evolvono in modo
diverso a seconda dell’ambiente partendo da antenati comuni.
Biochimica comparata (DNA)
mostra che tutte le forme di vita condividono lo stesso codice genetico e che specie strettamente imparentate (es. uomo e
scimpanzé) hanno DNA molto simile, confermando le relazioni evolutive anche a livello molecolare.
Esempi pratici:
Biston betularia (falena):
biodiversità animale 4
forma chiara prevalente pre-industrializzazione
forma melanica prevalente post-industrializzazione per mimetismo.
Moscerino della frutta:
mutazione occhi bianchi svantaggio negli accoppiamenti.
→
Limiti della teoria darwiniana
1) Origine delle variazioni
Darwin non conosce la base dell’ereditarietà.
1944: Avery identifica il DNA come materiale ereditario.
2) Trasmissibilità delle variazioni
Si pensava che i caratteri si mescolassero (rosso+bianco=rosa), causando diluizione del carattere utile.
Mendel (1822-1884)
Lavora sui piselli:
incrocia linee pure
scopre leggi dell’ereditarietà (dominanza, segregazione, assortimento indipendente).
Cosa sono i caratteri e gli alleli?
Caratteri: le caratteristiche osservabili (es. colore del fiore).
Ogni carattere è determinato da due fattori ereditari (alleli), uno dal padre e uno dalla madre.
Se gli alleli sono uguali: omozigote.
Se gli alleli sono diversi: eterozigote.
⚖️ 1ª Legge di Mendel: Legge della Dominanza
Quando si incrociano due individui puri (omozigoti) con caratteri diversi,
Nella prima generazione (F1) compare solo il carattere dominante.
Esempio:
Fiore viola (dominante, VV) × Fiore bianco (recessivo, vv)
Tutti i figli F1 avranno fiori viola (Vv).
Il carattere recessivo (bianco) non scompare, ma rimane nascosto nella F1.
2ª Legge di Mendel: Legge della Segregazione
Alla formazione dei gameti, i due alleli di un gene si separano, andando ciascuno in un gamete diverso.
Quando Mendel fece autofecondare la F1 (Vv × Vv):
Si ottenne nella seconda generazione (F2):
75% con carattere dominante (fiore viola)
25% con carattere recessivo (fiore bianco)
Rapporto fenotipico 3:1 nella F2.
3ª Legge di Mendel: Legge dell’Assortimento Indipendente
Gli alleli di geni diversi si distribuiscono nei gameti in modo indipendente gli uni dagli altri.
Se incroci piante che differiscono per due caratteri, come:
Colore del seme (giallo/verde)
Forma del seme (liscio/rugoso)
nella F2 otterrai combinazioni nuove, in un rapporto fenotipico 9:3:3:1, perché ogni coppia di alleli si separa
indipendentemente dalle altre durante la formazione dei gameti.
biodiversità animale 5
Riassunto Visivo
1️⃣ Dominanza Nella F1 compare solo il carattere dominante.
→
2️⃣ Segregazione Nella F2 il carattere recessivo riappare in rapporto 3:1.
→
3️⃣ Assortimento indipendente Caratteri diversi si combinano tra loro in modo indipendente.
→
Usa quadrato di Punnett.
La teoria viene riscoperta nel primo ‘900.
✅ Mendel spiega l’ereditarietà discreta, ma:
I caratteri di Darwin erano continui (es. altezza).
Si risolve considerando eredità poligenica: più geni contribuiscono a un carattere, dando distribuzioni continue.
Legge di Hardy-Weinberg (1908)
purchè siano vere le 5 condizioni, le frequenze alleliche restano costanti.
5 condizioni:
1. Popolazione grande
la popolazione deve essere sufficientemente grande
In una popolazione piccola, il caso (deriva genetica) può far variare le frequenze alleliche in modo imprevedibile.
Una popolazione grande riduce l’effetto delle fluttuazioni casuali.
Deriva genetica = variazioni casuali delle frequenze alleliche.
La deriva genetica è quando gli alleli in una popolazione cambiano per caso da una generazione all'altra, e questo succede
soprattutto nelle popolazioni piccole.
Collo di bottiglia = drastica riduzione del numero di individui perdita di variabilità genetica per caso.
➔
Il collo di bottiglia avviene quando la popolazione subisce una drastica riduzione del numero di individui (per disastri naturali,
malattie, caccia, ecc.), riducendo casualmente la variabilità genetica.
Dopo l’evento, i pochi individui rimasti trasmettono solo una piccola parte degli alleli originali, riducendo la diversità
genetica.
Esempio: un incendio riduce una popolazione da 1000 a 10 individui la variabilità dipenderà solo dagli alleli dei 10 superstiti.
➔
effetto del fondatore
Effetto del fondatore
✅ Cos’è?
L’effetto del fondatore è un caso particolare di deriva genetica che si verifica quando:
Un piccolo gruppo di individui si stacca da una popolazione più grande,
E forma una nuova popolazione in un’area isolata (es. un’isola).
Poiché questo gruppo è piccolo, porta con sé solo una parte della variabilità genetica della popolazione originaria.
✅ Cosa comporta?
La nuova popolazione può avere:
Frequenze alleliche diverse rispetto alla popolazione di origine (per caso, non per selezione naturale).
Minor variabilità genetica.
Possibili caratteristiche rare nella popolazione di origine che diventano comuni nella nuova popolazione.
Può portare a differenze evolutive che, nel tempo, possono contribuire alla speciazione.
Esempio facile:
Un gruppo di 10 uccelli vola su un’isola lontana.
Nella popolazione originale, un colore raro delle piume era presente solo nel 2% degli individui.
Per caso, 3 di questi 10 uccelli sull’isola hanno quel colore raro.
Ora, nella nuova popolazione, questo colore diventa frequente, non perché sia vantaggioso, ma per caso.
biodiversità animale 6
Più la popolazione è piccola, più la deriva genetica è importante.
1. Accoppiamenti casuali
Se gli individui scelgono partner in base a caratteristiche specifiche (accoppiamento assortativo), le frequenze degli alleli e dei
genotipi si alterano.
L'accoppiamento casuale garantisce che gli alleli si combinino in modo proporzionale alle loro frequenze.
1. No migrazioni
Se individui entrano o escono dalla popolazione (migrazione/gene flow), possono introdurre o rimuovere alleli.
Ciò cambia le frequenze alleliche, interrompendo l’equilibrio.
1. No mutazioni
Le mutazioni generano nuovi alleli o modificano quelli esistenti.
Se ci sono mutazioni, le frequenze alleliche cambiano.
1. No selezione
non deve essere all’opera la selezione naturale
Se alcuni genotipi hanno un vantaggio riproduttivo o di sopravvivenza, gli alleli che li formano diventano più comuni.
Senza selezione, tutti gli individui hanno la stessa probabilità di contribuire alle generazioni future.
Condizione Perché serve
Popolazione grande Evita fluttuazioni casuali (deriva genetica)
Accoppiamenti casuali Evita alterazioni delle frequenze per scelta dei partner
No migrazioni Evita introduzione/rimozione di alleli
No mutazioni Evita comparsa di nuovi alleli
No selezione naturale Evita vantaggi riproduttivi di alcuni alleli
Esempio:
36 AA, 48 Aa, 16 aa tot 100 individui(presentano 200 alleli).
→
frequenza genotipi = 36/100 = 0.36
AA = 48/100 = 0.48
Aa = 16/100 = 0.16
aa
frequenza alleli = (36 ∗ 2 + 48)/200 = 120/200 = 0, 6.
F requenzaA = (16 ∗ 2 + 48)/200 = 80/200 = 0.4
F requenzaa
FREQUENZA GAMETI = FREQUENZA ALLELI
A: 0.6
a: 0.4
cosa succede quando organismi del genere si accoppiano fra di loro?
FREQUENZA ZIGOTI (discendenti)
AA: 0.6 x 0.6 = 0.36
aa: 0.4 x 0.4 = 0.16
Aa: 2x(0.6 x 0.4) = 0.48
alla fine la frequenza degli zigoti è uguale a quella dei genotipi
Formula: 2 2
+ 2pq + = + 2pq + = 1
p2 q2 p q
biodiversità animale 7
dove:
freq. AA= p^2
freq. aa= q^2
frequ. Aa= 2pq
Approfondimento: Fisher e Price
Teorema di Fisher:
La fitness media di una popolazione aumenta in proporzione alla varianza della fitness.
Equazione di Price:
Descrive il cambiamento evolutivo in relazione alla covarianza tra fitness e carattere:
Δzˉ = ˉ = cov(w , )
cov(wi, zi)Δ z z
i i
Approfondimento: Fisher e Price
Teorema fondamentale di Fisher
“La fitness media di una popolazione aumenta in proporzione alla varianza della fitness.”
In dettaglio:
Formulato da Ronald Fisher (1930).
La fitness media(w_) aumenta alla velocità pari alla varianza della fitness (Var(w)) divisa per la fitness media:
Var(w)
Δ ˉ =
w ˉ
w
Più alta è la varianza della fitness, più velocemente la popolazione evolve verso un aumento della fitness media.
Valido in ambiente costante e senza mutazioni, considerando solo la selezione naturale.
Collega selezione naturale e aumento dell’adattamento della popolazione.
Equazione di Price
“Descrive il cambiamento evolutivo in relazione alla covarianza tra fitness e carattere.”
Forma base: , ) Δz )
Cov(w z E(w
i i i i
+
Δ ˉ =
z ˉ ˉ
w w
dove: Δ ˉ = cambiamento medio del carattere nella popolazione
z z
= fitness dell’individuo
w i
i
= valore del carattere nell’individuo
z i
i
biodiversità animale 8
ˉ = fitness media della popolazione
w
Δz = cambiamento del carattere tra genitore e figlio
i
Significato dei termini: , )
Cov(w z
i i
Cov(wi, zi)wˉ ˉ
w
cambiamento dovuto alla selezione naturale (se il carattere è associato a fitness maggiore, aumenta nella popolazione).
→ Δ )
E(w z
i i
E(wiΔzi)wˉ ˉ
w
cambiamento dovuto a trasmissione del carattere, mutazioni e deriva (differenze genitore-figlio indipendenti dalla selezione).
→
Importanza:
L’equazione di Price generalizza Fisher, mostrando che il cambiamento evolutivo è il risultato di:
Selezione naturale (covarianza carattere-fitness),
Trasmissione ereditaria (mutazioni, deriva, plasticità).
È uno strumento fondamentale in biologia evoluzionistica quantitativa per collegare microevoluzione e macroevoluzione in
modelli matematici.
spiegazione easy
Teorema di Fisher (1930)
Dice che:
Più una popolazione ha varietà nei caratteri che influenzano la fitness (successo riproduttivo), più velocemente potrà evolversi
aumentando la sua fitness media.
Tradotto in super semplice:
Se in una popolazione ci sono differenze tra individui (alcuni hanno più figli di altri),
La popolazione migliorerà nel tempo, perché i più adatti trasmettono i loro geni.
Se invece sono tutti uguali (poca variabilità), l’evoluzione rallenta.
✅ Più varietà = più possibilità di evoluzione.
Equazione di Price (1970)
Serve per misurare come e quanto cambia un carattere in una popolazione da una generazione all’altra.
L’equazione:
Δzˉ=cov(wi,zi)\Delta \bar{z} = \text{cov}(w_i, z_i)
Δzˉ=cov(wi,zi)
Dice che:
Il cambiamento di un carattere medio nella popolazione dipende da quanto quel carattere è associato al successo riproduttivo
(fitness).
Tradotto super semplice:
Se un carattere (es. altezza, colore, velocità) è collegato ad avere più figli, quel carattere aumenterà nella popolazione.
Se non è collegato alla fitness, non cambierà.
✅ Più un carattere aiuta a riprodursi = più aumenterà nella popolazione.
In sintesi facilissima:
Fisher: più varietà genetica più evoluzione.
→
Price: se un carattere aiuta a riprodursi aumenta nell
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