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INTRODUZIONE AL METABOLISMO

Il metabolismo è la somma di tutte le trasformazioni chimiche che avvengono in una cellula o in un organismo. Nel metabolismo, tutte le reazioni chimiche sono catalizzate da enzimi e sono organizzate in vie metaboliche, note anche come metabolic pathways. In ogni step di queste vie metaboliche si verifica un piccolo cambiamento chimico come l'addizione o la rimozione di un atomo o di un gruppo funzionale. Il precursore viene convertito nel prodotto finale attraverso una serie di intermedi chiamati metaboliti.

Vie metaboliche

La via metabolica è l'insieme delle reazioni chimiche coinvolte in uno o più processi di anabolismo o catabolismo all'interno di una cellula. Le vie metaboliche possono essere: - Lineari come la conversione del 3-fosfoglicerato a serina; - Cicliche come il ciclo di Krebs; - A spirale come la sintesi degli acidi grassi; Tutte le vie metaboliche sono irreversibili (esoergoniche), compartimentalizzate e regolate.Le vie metaboliche possono essere regolate attraverso due processi:
  • Feedback inhibition: La concentrazione del prodotto finale e di alcuni intermedi segnala all'enzima di fermarsi;
  • Feed-forward activation: Un metabolita del pathway attiva un enzima;
I valori di ΔG° delle reazioni sequenziali sono additivi: una reazione endoergonica può essere accoppiata ad una esoergonica, risultando in una reazione complessiva termodinamicamente favorevole.

Reazioni metaboliche

Una cellula vivente compie centinaia di reazioni contemporaneamente che avvengono:

  • In condizioni standard (1 atm, temperatura moderata, pH neutro, acqua);
  • Senza accumulo di intermedi;
  • Con regolazione fine dei processi;

Catabolismo e anabolismo

Il catabolismo consiste di vie metaboliche di degradazione che portano alla formazione di prodotti semplici e a sintesi di composti ad alta energia come ATP e NADPH.

L'anabolismo invece consiste di vie metaboliche di biosintesi che portano

allaformazioni di prodotti complessi. AA. 2022-202342 BIOCHIMICA GENERALE

ATP è la principale sorgente diretta di energia chimica nei processi biologici, utilizzata per compiere lavoro. L'ATP è formato da 3 gruppi fosfato uniti al ribosio, che a sua volta è unito all'adenina. Viene definito un composto ad alta energia, perché contiene legami ad alta energia, ovvero i legami che legano fra loro i tre gruppi fosfato (legami fosforici). Tali legami possono venire scissi mediante una reazione di idrolisi liberando una grande quantità di energia.

Idrolisi dell'ATP

L'ATP può essere idrolizzato a ADP + Pi (fosfato inorganico) o a AMP + PP (pirofosfato). Questa reazione è energeticamente favorevole perché:

  • Diminuisce la repulsione tra le 4 cariche negative della molecola integra;
  • Il Pi viene stabilizzato molto efficacemente come ibrido di risonanza;
  • A pH 7, la ionizzazione dell'ADP
proteina specifica. Questo processo avviene durante la glicolisi e il ciclo di Krebs, dove vengono generati composti come il 1,3-bisfosfoglicerato e il succinil-CoA che possono donare il loro gruppo fosfato all'ADP per formare ATP. -Fosforilazione ossidativa: Questo meccanismo avviene nella membrana interna dei mitocondri ed è responsabile della maggior parte della produzione di ATP nelle cellule. Durante la catena di trasporto degli elettroni, gli elettroni vengono trasferiti da molecole ad alta energia come il NADH e il FADH2 a complessi proteici nella membrana mitocondriale. Questo trasferimento di elettroni genera un gradiente di protoni attraverso la membrana, che viene poi utilizzato dall'ATP sintasi per sintetizzare ATP dall'ADP e dal fosfato inorganico. In entrambi i meccanismi, l'ATP viene sintetizzato grazie all'aggiunta di un gruppo fosfato ad alta energia all'ADP. Questo processo richiede energia, che viene fornita dalle reazioni metaboliche cellulari. L'ATP prodotto può quindi essere utilizzato come fonte di energia per sostenere le varie funzioni cellulari, come la contrazione muscolare, il trasporto attivo e la sintesi di molecole complesse. di ADP. +-Fosforilazione ossidativa: I nucleotidi trasportatori di elettroni (NADH(H+) e FADH2), ridotti durante il metabolismo energetico, vengono di nuovo ossidati nel mitocondrio con la contemporanea riduzione di ossigeno ad H2O. Tale ossidazione è accoppiata alla produzione di ATP nella catena di trasporto degli elettroni mitocondriale.

Ossidoriduzioni: Le ossidoriduzioni costituiscono una numerosa classe di reazioni biologiche in cui l'energia viene trasferita sotto forma di elettroni da una molecola ad un'altra. In particolare gli elettroni fluiscono in modo spontaneo dalla specie che ha minore affinità per gli elettroni a quella che ha affinità maggiore: la reazione è quindi esoergonica e cioè libera energia G che può produrre lavoro.

L'affinità per gli elettroni di una molecola è definita dal potenziale di ossidoriduzione (E): in condizioni standard (25°C, C=1M, pH=7), si determina il potenziale

redoxstandard E°, riferito al potenziale dell'idrogeno. Maggiore è il valore di E°, più elevata è l'affinità della molecola per gli elettroni.

La variazione di energia libera è correlata alla variazione del potenziale redox secondo la relazione: ΔG° = -nFΔE°, dove n è il numero di elettroni ed F è la costante di Faraday.

Molte reazioni biologiche di ossidoriduzione consistono nell'ossidazione di un substrato S mediante deidrogenazione catalizzata da specifiche deidrogenasi, in cui avviene simultaneamente la riduzione di un accettore X di idrogeno. Mentre il substrato S è diverso nelle varie reazioni, l'accettore X è quasi sempre rappresentato da uno dei due dinucleotidi NAD e FAD.

NAD

Il NAD è un trasportatore solubile di elettroni, associato debolmente con gli enzimi. Il NAD viene in genere utilizzato nelle ossidazioni cataboliche.

FAD

è un trasportatore di elettroni sempre saldamente associato ad un enzima (flavoproteina). FAD (e FMN) possono partecipare a reazioni con trasferimento di 1 (semichinone) o 2 elettroni (riduzione completa).

Ossidazione sostanze nutrienti

Negli organismi superiori si possono mettere in evidenza tre fasi nel catabolismo energetico dell’ossidazione delle sostanze nutrienti:

- Fase I: Le macromolecole dei nutrienti vengono demolite in unità più piccole. Non viene praticamente liberata energia chimica.

- Fase II: Il catabolismo converge verso la formazione di unità semplici di acetil-CoA. In questa fase, la produzione di energia chimica corrisponde a quantità limitate di molecole di ATP.

- Fase III: Consiste nel ciclo dell’acido citrico e nella fosforilazione ossidativa. L’acetil-CoA sostiene il ciclo, dove il carbonio viene completamente ossidato a CO con la riduzione di 2NAD e FAD. La loro riossidazione nella catena respiratoria sostiene infine la

produzione di ATP nel mitocondrio con la fosforilazione ossidativa. Quasi tutto l'ATP generato dall'ossidazione delle sostanze nutrienti viene prodotto in questa fase. AA. 2022-202344 BIOCHIMICA GENERALE

GLICOLISI E CATABOLISMO DEGLI ESOSI

Il glucosio è un eccellente carburante poiché fornisce un buon quantitativo di energia quando viene ossidato e poiché può essere immagazzinato in forma polimerica.

Alcune tessuti e alcune cellule, come ad esempio i neuroni, riescono ad utilizzare solo il glucosio come fonte energetica.

In particolare il glucosio ha 4 utilizzi:

  • Può essere immagazzinato in forma di glicogeno;
  • Può essere ossidato attraverso la glicolisi;
  • Può essere utilizzato nella via dei pentosi fosfati (PPP - Pentose Phosphate Pathway) per generare NADPH e sintetizzare nucleotidi. La PPP si ricollega direttamente alla glicolisi attraverso due intermedi;
  • Può essere utilizzato per modificare
proteine mediante un processo che prende il nome di glicosilazione; Metabolismo dei carboidrati Il metabolismo dei carboidrati comprende:
  • Glicolisi;
  • Glicogenolisi;
  • Glicogenesi;
  • Gluconeogenesi;
Glicolisi La glicolisi è una sequenza di reazioni catalizzate da enzimi nella quale il glucosio viene convertito in piruvato. Durante la glicolisi, che avviene nel citoplasma, una parte dell'energia del glucosio viene immagazzinata come ATP e NADH. La glicolisi può essere divisa in due fasi: una fase preparatoria (preparatory phase) e una fase di rendimento (pay-off phase).
  1. Fase preparatoria: Comprende le prime 5 reazioni della glicolisi. È nota anche come fase di dispendio energetico poiché viene consumato ATP (2 molecole). In questa fase si ha la fosforilazione del glucosio a spese di due ATP e la scissione in due molecole a tre atomi di carbonio (gliceraldeide-3-fosfato);
  2. Fase di rendimento: Comprende le reazioni 6-10 della glicolisi. In questa fase si ha la produzione di ATP e NADH attraverso una serie di reazioni che coinvolgono la gliceraldeide-3-fosfato.

Vengono prodotti equivalenti riducenti (NADH) e ATP (4 molecole). In questa fase le due molecole di G3P vengono convertite in piruvato con la sintesi di 4 molecole di ATP. In questa fase i prodotti sono doppi;

Reazione netta →+

La reazione netta della glicolisi è: Glucosio + 2ADP + 2Pi + 2NAD → 2Piruvato + 2ATP + 2H2O + 2NADH + 2H

2022-202345 BIOCHIMICA GENERALE FASE I

  1. Trasferimento di gruppo fosforico da ATP a glucosio

Nella prima reazione della glicolisi avviene la fosforilazione del glucosio in posizione 6 per mano dell'esochinasi. Si passa da glucosio a glucosio-6-fosfato. Il glucosio in ogni via metabolica in cui entra deve essere attivato dall'esochinasi. Questa reazione è irreversibile: un legame ad alta energia dell'ATP (30.5 kJ/mol) viene infatti scisso per formare un legame fosfoestereo a più basso livello energetico (13.8 kJ/mol).

L'esochinasi è un enzima che segue il modello ad adattamento indotto dal legame. La presenza di glucosio-6-fosfato,

ovvero il prodotto della reazione, funge da inibitore per l'esochinasi. L'esochinasi esiste in quattro forme isoenzimatiche (I-IV) codificate da quattro geni diversi e con diversa localizzazione: - Esochinasi del muscolo (isoforme I-III); - Esochinasi epatica (isoforma IV - glucochinasi); Le diverse forme dell'esochinasi presenti nel fegato e nel muscolo riflettono il diverso ruolo che questi organi svolgono nel metabolismo dei carboidrati. Il muscolo utilizza glucosio per produrre energia: ha bisogno di una fonte di glucosio rapidamente utilizzabile durante l'ossidazione anaerobica in seguito a contrazione muscolare. Si ha dunque una produzione rapida di ATP. Il fegato mantiene costante la concentrazione di glucosio.
Dettagli
Publisher
Marta.PCC
A.A. 2022-2023
77 pagine
SSD Scienze biologiche BIO/10 Biochimica
I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher Marta.PCC di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Biochimica generale e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Università degli Studi di Padova o del prof Tiso Natascia.