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Lo sviluppo del sistema nervoso
Silvio e rombocele, all'interno del romboencefalo che darà origine al IV ventricolo. Prosencefalo Il verso la fine della quintasettimana di sviluppo va incontro a ulteriori trasformazioni e suddivisioni che portano alla formazione del telencefalo a partire dalla lamina alare e al diencefalo a partire dalla lamina basale che si posiziona al di sotto del telencefalo e in continuità con il sottostante mesencefalo. Quando la parte craniale del tubo neurale ha completato il suo sviluppo ai lati della parete del diencefalo si sviluppano due rigonfiamenti dette vescicole ottiche che rappresentano l'abbozzo primitivo degli occhi, inoltre nelle pareti del diencefalo iniziano ad organizzarsi le cellule nervose che dividono questa porzione in diverse regioni, ovvero epitalamo, talamo, pretetto e ipotalamo, e da quest'ultima regione si sviluppa una proliferazione cellulare ventrale che forma la neuroipofisi o porzione nervosa dell'ipofisi che rimarrà collegata.il cervello si sviluppa ulteriormente. Il rinencefalo è responsabile del senso dell'olfatto e si trova nella parte anteriore del cervello.Il telencefalo inizia una rapida crescita che lo porta a coprire le strutture sottostanti a partire dal diencefalo. In ogni vescicola risultano riconoscibili a questo punto tre parti: - Il rinencefalo sulla superficie mediale - L'areastriata o basale dove si formeranno i gangli o nuclei basali - La regione soprastriata sulla superficie laterale che formerà la corteccia cerebrale e l'adiacente sostanza bianca. La superficie esterna dei due emisferi è inizialmente liscia, ma durante il quarto mese di sviluppo, a causa della rapida crescita della corteccia rispetto alla sottostante sostanza bianca, si formano pieghe dette circonvoluzioni separate da depressioni dette scissure o solchi. Queste pieghe consentono agli emisferi di ampliare la loro superficie mantenendo un volume complessivo contenuto. Ora gli emisferi possono essere suddivisi ai fini descrittivi in un lobo frontale, uno parietale, uno temporale, uno occipitale e dell'insula. Le cellule del neuroectoderma o neuroepiteliale iniziano un intenso processo di proliferazione e migrazione che porta i neuroblasti verso le regioni dove termineranno il loro differenziamento e daranno origine agli stati della corteccia cerebrale. Le cellule neuroepiteliali che sono rimaste nella parte più interna invece formeranno la popolazione di cellule ependimali che rivestono i ventricoli. All'interno dei ventricoli inoltre si formano i plessi corioidei, questi si formano da ependimociti che si evaginano accompagnate dalla meninge più interna, la pia madre, e con i suoi vasi, questi plessi rappresentano la sede di produzione del liquido cefalorachidiano. Come sopra descritto dal diencefalo si sviluppa la porzione nervosa di un importante ghiandola, l'ipofisi o ghiandola pituitaria, che rappresenta la sua parte posteriore o neuroipofisi costituita da una pars nervosa, la porzione principale, un peduncolo ipofisario che la connette alla base del diencefalo e un eminenza mediana. La porzione anteriore oadenoipofisi si sviluppa da un evaginazione dell'ectoderma che definisce il tetto dello stomodeo, anteriormente alla membrana bucco-faringea che forma una tasca detta tasca di Rathke che si prolulga cranialmente. Si divide in una pars distalis, la componente maggiore, e in una pars tuberalis che avvolge il peduncolo ipotalamo-ipofisario. Verso la fine del secondo mese di sviluppo l'adenoipofisi perde il contatto con l'ectoderma dello stomodeo e rimane adesso alla neuroipofisi formando con nessala ghiandola pituitaria. Per quanto riguarda il mesencefalo, dalla lamina alare si sviluppano strutture implicate nella ricezione di stimoli visivi e uditivi detti collicoli della lamina quadrigemina, mentre dalla lamina basale si formano i neuroni dopaminergici della sostanza nera e i neuroni motori che formano i nuclei del nervo encefalico 3° e 4° ovvero l'oculomotore e il trocleare. La cavità del mesencefalo, il mesocele, formerà l'acquedotto di.Silvio.rombencefaloA livello del rombencefalo, contestualmenta alla suddivisione del cervello anteriorein telencefalo e diencefalo, si divide un una porzione detta metencefalo, in continuitàcon il mesencefalo, che da origine al ponte anteriormente e al cervellettoposteriormente, e in una porzione detta mielencefalo che invece diventerà il midolloallungato o bulbo. Durante la formazione del tubo neurale, a livello delneuroectoderma che formerà il prosencefalo si formano dei rigonfiamenti disposti insuccessione che definiscono 8 strutture dette rombomeri. Ognuno di questi rombomeriandrà in contro ad un proprio programma differenziativo che porterà alla formazionedelle strutture di ponte, bulbo e cervelletto. Questo avviene mediante l’espressione dispecifici geni appartenenti al codice HOX che permettono ai rombomeri dispecializzarsi creando un proprio dominio con peculiari e distinti segnali molecolari. Ilrisultato del differenziamento neuronale è la
Esprime una serie di geni che hanno un ruolo critico nello sviluppo del cervelletto. Inizialmente le cellule del neuroepitelio formatesi in prossimità del quarto ventricolo migrano seguendo due direzioni: la migrazione dorsale porta alla formazione dei nuclei cerebellari in profondità e ad uno strato più superficiale di cellule di Purkinje, successivamente una seconda ondata di migrazione si porta alla superficie del cervelletto dove forma lo strato esterno dei granuli. Quest'ultimo strato in un periodo più tardivo migra verso l'interno superando le cellule di Purkinje e andando a generare lo strato dei granuli interno. Durante il periodo di sviluppo post-natale lo strato dei granuli esterno gradualmente scomparirà e formerà la corteccia cerebellare.
Sviluppo del midollo spinale. Il midollo spinale rappresenta l'ultima parte del tubo neurale, in continuità cranialmente con il midollo allungato e caudalmente con la punta coccigea.
Questarelazione è destinata a cambiare a causa della diversa crescita del midollo rispetto allacolonna vertebrale, rispetto ad essa, infatti, alla nascita il midollo si ferma in rapportocon la seconda vertebra lombare. Durante le prime fasi di sviluppo del tubo neurale, ilneuroepitelio va incontro ad un intenso processo proliferativo che restringe il canaleneurale rendendoni prima una sottile flessura di forma romboidale e in seguito in unsottile tubicino detto canale midolllare centrale o canale ependimale. Questa cavitàrisulta avvolta da un monostrato di cellule cubiche che formano una zona dettaventricolare o ependimale e da cui origineranno per differenziamento cellule dellamacroglia e neuroni del midolli. Queste cellule formano uno strato più spesso dettozona mantellare o intermedia che diventerà in futuro la sostanza grigia, piùsuperficialmente rispetto ad essa i prolungamenti dei neuroni della zona mantellareformano la zona marginale che nelpiù dalle cellule mesenchimali. Le meningi sono composte da tre strati principali: la dura madre, l'aracnoide e la pia madre. La dura madre è il più esterno dei tre strati e ha una consistenza spessa e resistente. L'aracnoide è uno strato sottile e delicato che si trova sotto la dura madre. Infine, la pia madre è lo strato più interno e si trova direttamente sopra il tessuto cerebrale. Le meningi svolgono diverse funzioni, tra cui la protezione del sistema nervoso, l'isolamento e la fornitura di sostanze nutritive al cervello e al midollo spinale. Durante lo sviluppo, le meningi si formano a partire da cellule specifiche che migrano verso le regioni appropriate del sistema nervoso e si differenziano in questi tre strati distinti.più da l mesoderma somatico. Riguardo la segnalazione molecolare che induce la formazione delle meningi si sa poco ma studi sul topo hanno dimostrato che il malfunzionamento del fattore di trascrizione FOXC1 interferisce con la formazione delle meningi a livello del prosencefalo.
Istogenesi del tessuto nervoso. Gli elementi cellulari propri del tessuto nervoso sono i neuroni e le cellule della glia. Sia i primi che tutte le categorie delle cellule della glia, eccezione fatta per la microglia, derivano dal neuroepitelio e dalla cresta neurale. Le cellule che costituiscono la microglia hanno una derivazione incerta e secondo la teoria più accreditata derivano dal mesoderma durante la vita fetale e dai monociti durante il periodo post-natale, hanno un azione fagocitaria in alcuni stati patologici. Dal neuro epitelio originano i neuroni, gli oligodentrociti, la glia NG2, gli astrociti e le cellule ependimale che