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Assone amielinico: pieno di buchi da cui le cariche escono. 1 m/s; 3.6 km/h.

Assone mielinico: buchi tappati, le cariche non escono, nel complesso il segnale si propaga più velocemente.

100 m/s; 360 km/h

La velocità di conduzione delle fibre mieliniche dipende dal TEMPO DI SALTO (tempo necessario per

saltare da un nodo all'altro). Il tempo di salto è molto breve (quasi istantaneo 15-25 μs) e costante per

tutte le fibre. La velocità dipende quindi dal numero di nodi per lunghezza. Dato che le fibre grandi

hanno nodi più lontani delle piccole, la velocità di conduzione saltatoria è ancora funzione del

diametro.

Variazione della velocità di conduzione nello sviluppo: il numero di nodi resta costante, ma la distanza tra i

nodi accresce con l'età (per la crescita). Aumenta quindi la velocità di conduzione (nel medesimo tempo si

percorre una distanza maggiore).

Qual è la differenza tra avere tanti o pochi nodi di Ranvier? Cambia la velocità di conduzione: gli assoni

grandi hanno pochi nodi, e la velocità è maggiore non solo per questione di diametro. Gli assoni di diametro

più piccolo hanno più nodi e la velocità è minore.

Più nodi abbiamo, più alto è il tempo di salto.

 CONDUZIONE PIU’ VELOCE: POCHI NODI BEN DISTANZIATI

CLASSIFICAZIONE DELLE FIBRE NERVOSE:

- secondo Erlanger e Gasser (vedi tabella slide lez.4, 18/21)

- secondo Lloyd e Hunt (vedi tabella slide lez.4, 19/21)

SINAPSI = contatto funzionale tra neuroni. Può essere:

• ASSO-DENDRITICA: tra assone e dendrite

• ASSO-SOMATICA: l'assone contatta il soma dell'altro neurone

• ASSO-ASSONICA: l'assone fa contatto con un altro assone

• ECCITATORIA: maggiore probabilità di generare PdA. Si determina un aumento del potenziale di

membrana, cioè una depolarizzazione; una depolarizzazione ha una probabilità maggiore di eccitare

un neurone/aumentare la frequenza di scarica dei PdA. Depolarizzazione nel neurone post-sinaptico.

• INIBITORIA: minore probabilità di generare PdA. Il potenziale scende sotto la soglia di -70 mV. Si

determina una diminuzione delle frequenze di scarica dei PdA (iperpolarizzazione).

• ELETTRICA: tra invertebrati (e vertebrati). Consente flusso passivo diretto di corrente elettrica da

elemento pre-sinaptico (=neurone “a monte” da cui arriva la corrente) di un neurone a elemento

post-sinaptico (=neurone “a valle” a cui arriva la corrente) di un altro; ma la distinzione non è così

rigida perché l'info può andare in entrambe le direzioni: trasmissione bidirezionale (ad ogni modo c'è

sempre un elemento pre e uno post). Ci sono zone di contatto diretto tra elemento pre e post, contatto

determinato dalle proteine: membrane vicinissime, proteine a contatto; contatto attraverso canali

che derivano dall'insieme di 6 proteine ( connessioni 1 connessone = 6 proteine connessine); le

6 connessine lasciano un poro nel mezzo da cui passano le cariche elettriche. Le cariche non

passerebbero senza connessoni, che servono per la polarizzazione. I connessoni sono tipici della

sinapsi elettrica. Attraverso i connessoni (proteine transmembrana) possono passare anche metaboliti

di piccole dimensioni (es. ATP). Estrema velocità della trasmissione.

• CHIMICA: terminali sinaptici separati (no proteine); non passano cariche elettriche (cioè ioni, da pre

a post), ma un messaggero chimico, una molecola detta neurotrasmettitore. Più lente di quelle

elettriche proprio perché non c'è passaggio di carica. Unidirezionali . Tipiche dei vertebrati.

Modulabili (concetto di plasticità sinaptica: la risposta in base allo stimolo può cambiare →

variazione della risposta post-sinaptica). Elemento pre (parte terminale dell'assone) + strutture

specializzate per la trasmissione dell'info; l'elemento post può essere un dendrite, un soma o un

assone, oppure una fibro-cellula muscolare o una cellula ghiandolare. Il terminale pre-sinaptico è

costituito da vescicole che contengono neurotrasmettitori, che possono essere libere nel citoplasma o

attaccate al citoscheletro. Densità presinaptica: membrana rivolta verso l'elemento post; la

membrana contiene una zona attiva e canali per il calcio che in condizioni di riposo sono chiusi.

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Densità postsinaptica: contiene recettori. Filamenti di matrice extracellulare tengono vicini

l'elemento pre e l'elemento post. La distanza tra gli elementi è 10 volte quella degli elementi della

sinapsi elettrica.

Quando arriva il PdA, esso porta con sé la depolarizzazione che fa aprire i canali permeabili al

calcio (voltaggio-dipendenti). Il calcio entra nell'elemento pre. Il calcio a) interagisce con le proteine

che tengono attaccate le vescicole al citoscheletro, che escono, b) agisce sulle proteine già libere e

causa un legame delle vescicole con la membrana plasmatica. Le membrane delle vescicole si

fondono con quella plasmatica ( esocitosi ) e il contenuto delle vescicole vicine viene rilasciato

(liberazione del neurotrasmettitore nello spazio sinaptico). Le vescicole dopo essersi fuse

vengono riassorbite ( invaginazione ). La membrana delle vescicole viene ricoperta da una sostanza

chiamata clatrina e le vescicole prendono il nome di “ vescicole vellutate ”. Esocitosi:

- costitutiva: avviene in qualunque punto della cellula, indipendentemente da un evento specifico (la

presenza di segnali elettrici).

- regolata: avviene in siti specifici (nel terminale pre), perché può avvenire solo in presenza di

strutture specializzate e in risposta a un segnale specifico.

Dopo che il neurotrasmettitore si è legato al recettore si stacca, e ci sono 3 possibilità:

1. riassorbimento: il neurotrasmettitore viene riassorbito dal terminale assonale o da un astrocita.

Es. farmaci antidepressivi: inibiscono il riassorbimento della serotonina; nella depressione bisogna

aumentare il livello di serotonina, e si fa bloccandone il riassorbimento.

2. degradazione enzimatica: il neurotrasmettitore viene digerito (=degradato) da un enzima, e non

potrà più legarsi al recettore. Es. farmaci per la cura dell'Alzheimer: inibitori degli enzimi che

degradano l'acetilcolina

3. diffusione: il neurotrasmettitore passivamente va in zone in cui è meno concentrato.

ELETTRICHE CHIMICHE

Stretto contatto tra elementi pre e post Elem pre e post separati

Passaggio diretto ioni Mediatore chimico

Invertebrati Vertebrati

Bidirezionali Unidirezionali

Rapide Più lente

Passaggio piccoli metaboliti Modulabili (a seconda stimolo)

I NEUROTRASMETTITORI:

- CLASSICI:

• nove

• prodotti nei terminali sinaptici

• responsabili della trasmissione sinaptica: (classica/diffusa) *

- NEUROPEPTIDI:

• diverse decine (circa 50)

• prodotti nel corpo cellulare

• modulatori (modulano l'attività e le proprietà di altre sinapsi, modificano l'eccitabilità dei neuroni, e

possono influenzare più neuroni alla volta)

* Trasmissione sinaptica:

- CLASSICA

- DIFFUSA: utilizza neuropeptidi e influenza più di un neurone

(figura slide lez.6a, 3/6 → recupera)

I NEUROTRASMETTITORI CLASSICI (amminoacidi):

(N.B: sapere elenco!)

1. Glutammato tipo eccitatorio

2. Glicina 10

3. GABA (acido gamma amino-butirrico) → tipo inibitorio (iperpolarizzaz. della membrana)

4. Acetilcolina

5. Istamina

6. Serotonina

7. Adrenalina Amine biogene

8. Noradrenalina Catecolamine

9. Dopamina

I NEUROPEPTIDI (catene di peptidi): divisi in famiglie:

1. Neuro-ormoni ipofisari (Vasopressina VP e Ossitocina OT) → prodotti da ipofisi

2. Neuro-ormoni ipotalamici (LHRH, TRH, CRF, vanno a influenzare il rilascio di ormoni dall'ipotalamo)

→ influenzano ipofisi

3. Peptidi del sistema digerente (Colecistochiminia CCK, Peptide vaso intestinale VIP e Sostanza P)

4. Peptidi oppioidi (Encefaline, Endorfine)

N.B: parliamo di neuro-ormoni perché sono rilasciati nel sangue.

(Figura slide lez.6a, 6/6):

TERMINALE SINAPTICO: neurotrasmettitori classici e neuropeptidi sono disposti in vescicole. Le

vescicole che contengono neurotrasmettitori classici sono più piccole e più vicine alla zona attiva; quelle che

contengono i neuropeptidi sono più grandi e meno superficiali (più all'interno, cioè più lontane dalla zona

attiva). Le palline rosse intorno al terminale sono ioni di calcio. Quando c'è una scarica a bassa frequenza si

aprono i canali per il calcio; ne entra poco e si disperde stando però sempre vicino alla zona d'ingresso. Gli

ioni colpiscono le vescicole dei neuroni classici. Per i neuropeptidi ci vuole più calcio, e per avere più

calcio bisogna aprire più canali: è necessaria una maggiore depolarizzazione (più PdA nel terminale

presinaptico).

I RECETTORI:

Un recettore ha un sito di legame che per conformazione accoglie un neurotrasmettitore specifico. Ma come

fa il recettore a causare una risposta? Se la risposta è una modificazione dell'attività elettrica, il neurotrasm.

ha avuto avuto un'azione ionotropa, se invece la risposta è una modificazione dell'attività metabolica, il

neurotrasm. ha avuto un'azione metabotropa.

RECETTORE IONOTROPO: molecola che contiene un canale ionico che in condizioni di riposo è chiuso e

che si apre quando al recettore si lega il neurotrasm. (canale ligando-dipendente). Quando il canale si apre

entrano ioni che possono essere positivi o negativi; attraverso il canale ionico possono passare

+ ++ + -

contemporaneamente più ioni: Na e/o Ca che entrano nel neurone, K che esce dal neurone, Cl che entra

nel neurone. L'effetto principale sul neurone è dovuto allo ione che tende ad entrare o uscire in quantità

maggiore. Quando il neurotrasmettitore si stacca il canale si chiude. maggiore/minore passaggio di ioni

(Figura lez.6b, 4/8): l'acetilcolina si lega al recettore e il canale si apre.

RECETTORE METABOTROPO: NON contiene nessun canale ionico. Induce modificazioni del

metabolismo cellulare: quando il neurotrasm. si lega al recettore metabotropo, causa una modificazione delle

molecole legate al recettore cambia il metabolismo della cellula.

Recettore: una parte che sporge all'esterno per il recettore, una parte che sporge all'interno (ha molecole

legate ad essa: proteinaG). La proteinaG cambia conformazione quando il neurotrasm. si lega al recettore

metabotropo. Quindi la proteina si stacca, scivolando lungo la membrana; la proteina può andare ad attivare

il canale ionico proteinaG-dipendente

Modificazione del metabolismo cellulare: vengono attivati degli enzimi , e avviene la formazione di secondi

messaggeri sintesi nuove proteine.

Recettore metabotropo grande amplificazione del segnale per reazioni a cascata. Quando si stacca

neurotrasm,proteina G è già partita quindi continua azione metabotropa anche senza legame

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neurotrasm-recettore. (Mentre recettore ionotropo finisce sua azione qnd neurotr si stacca)

SINAPSI ECCITATORIA: depolarizzazione neurone post-sinaptico. Depolarizzazione: il potenziale

+ ++

diventa più positivo (-50, 0, +30 mV) perché entrano Na e Ca . Da -70 mV sale fino a +30 mV e poi

decresce.

→ Potenziale post-sinaptico eccitatorio.

SINAPSI INIBITORIA: iperpolarizzazione neurone post-sinaptico. Iperpolarizzazione: il potenziale

+ -

diventa più negativo (-80, -90 mV) perché esce K o entra Cl . Da -70 mV scende fino a -90 mV e poi risale.

→ Potenziale post-sinaptico inibitorio.

(Figura slide lez.6b, 8/8)

• SOMMAZIONE SPAZIALE

(dell’iperpolarizzazione/depolarizzazione)

PdA post-sinaptici si sommano se sono originati in due siti diversi e si propagano perché

sufficientemente intensi

• SOMMAZIONE TEMPORALE

2 PdA a livello della stessa sinapsi si sommano se sono vicini nel tempo

• INIBIZIONE PRE-SINAPTICA

(sinapsi ASSO-ASSONICA)

1° neurone scarica PdA sul 2° che però ha membrana in periodo refrattario.

IMPOSSIBILE RICEVERE PdA così intenso riduzione PdA

PIANI ANATOMICI:

possiamo idealmente sezionare il cervello in 3 piani anatomici:

• frontale (o coronale o trasversale): corrisponde a una sezione parallela alla nostra fronte

• orizzontale: attraversa in modo orizzontale la testa, parallelamente al piano dell'orizzonte

• sagittale: passa attraverso il naso

COORDINATE ANATOMICHE:

• anteriore-posteriore

• dorsale-ventrale

• mediale-laterale

• rostrale-caudale

• prossimale-distale (più vicino/più lontano all'asse corporeo)

(+ schema slide lez.7, 3/22 )

Nel SNC gli assoni sono aggregati in fasci che sono la struttura analoga dei nervi nel SNP. Il SNC è distinto

in 2 ampie regioni: un'area ricca di corpi cellulari e una ricca di assoni.

Sostanza bianca: assoni ricoperti da mielina; danno aspetto biancastro al cervello. Ricca di assoni.

Suddivisa in tratti e fasci (SNC) e nervi (sempre assoni mielinizzati, ma nel SNP).

Sostanza grigia: parti dei neuroni non ricoperte da guaina mielinica (dendriti, corpo cellulare, assoni non

ricoperti da mielina). Ricca di corpi cellulari.

Suddivisa in:

-corteccia (SNC), cioè neuroni disposti in strati (3 strati: archicorteccia; 6 strati: neocorteccia), e

-nuclei (SNC)/ gangli (SNP),cioè raggruppamenti di neuroni non disposti in strati

Queste 2 componenti della Sostanza Grigia sono costituiti da:

- NEURONI DI PROIEZIONE: assone esce da sua corteccia x comunicare

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- INTERNEURONI: comunicazione tra 2 neuroni entro stessa corteccia (assone NON esce)

SNC → si può suddividere in:

• cervello o encefalo (nella scatola cranica)

composto da:

- telencefalo (il più rostrale; comprende corteccia cerebrale)

- diencefalo

- mesencefalo

- ponte tronco encefalico

- bulbo (o midollo allungato)

- cervelletto (il più caudale)

• midollo spinale (nelle vertebre)

N.B: midollo spinale ≠ midollo osseo (che produce cellule del sangue)

-TRATTI/FASCI DI ASSONI-

SNP → si può suddividere in:

• somatico(volontario)

- sensoriale

- motorio

• autonomo (involontario)

- ortosimpatico/parasimpatico

- enterico

-NERVI-

Quando si sviluppa l'encefalo nello sviluppo embrionale?

SVILUPPO SISTEMA NERVOSO CENTRALE

→ 18 giorni: GASTRULAZIONE: 3 foglietti embrionali ECTO-MESO-ENDODERMA placca neurale

→25 giorni: invaginazione placca neurale ECTO resta strato superiore. Formazione di 2 “pliche” che si

invaginano dando origine a un tubo (tubo neurale)

→ dopo 40 giorni: FASE A 3 VESCICOLE espansione del tubo neurale e formazione di 3 vescicole che

formano:

- PROSENCEFALO

- MESENCEFALO

- ROMBOENCEFALO; il resto è MIDOLLO SPINALE

→ 2 mesi: FASE A 5 VESCICOLE le 3 precedenti si dividono ulteriormente:

-Telencefalo / Diencefalo

-Mesencefalo

-Metencefalo / Mielencefalo

-Midollo Spinale

→ 100 giorni: formazione diverse parti del SNC a partire da divisioni precedenti:

-Emisferi Cerebrali – Ventricoli I e II / Talamo e Ipotalamo / Ventricolo III

-Mesencefalo – Acquedotto Cerebrale

-Ponte e Cervelletto / Bulbo (Midollo Allungato) – Ventricolo IV

- Midollo Spinale – Canale Centrale

All'interno del SN si formano delle cavità (non c'è dappertutto materia bianca o grigia): le cavità nel

telencefalo sono i ventricoli laterali (I e II), quella nel diencefalo è il III ventricolo, quella nel mesencefalo è

l'acquedotto cerebrale, nel metencefalo e nel mielencefalo il IV ventricolo, nel midollo spinale il canale

centrale.

→ 9 mesi: SNC completo

L'embrione:

25 gg: contiene il tubo neurale

40 gg: (3VESCICOLE)contiene prosencefalo, mesencefalo, romboencefalo e midollo spinale

2mesi: (5VESCICOLE) 13

100 gg: si sviluppano emisfero cerebrale, cervelletto e ponte

9 mesi: cervello completo 

Il MIDOLLO SPINALE: riceve e invia segnali e comandi DAL COLLO IN GIU’

Parte extracranica del SNC; nella colonna vertebrale il midollo spinale è un fitto fascio di neuroni (da testa

a zona sacrale).Si suddivide in 4 porzioni, che corrispondono ai 4 raggruppamenti delle vertebre (cervicale,

toracico, lombare, sacrale), e ogni zona ha una funzione differente.

I nervi mettono in comunicazione il midollo spinale con il resto dell'organismo, in particolare i nervi spinali

collegano SNC a SNP. Da L1 (prima vertebra della zona lombare) in giù NON C’E’

PIU’ SOSTANZA GRIGIA: cauda equina (dove ci sono solo nervi e niente sostanza grigia,solo bianca).

A livello di ogni porzione di midollo spinale corrispondono 2 nervi spinali, che portano info sensoriali o

comandi motori.

Il midollo spinale si trova a seguire il cervello, che appunto comunica con gli organi e i muscoli attraverso il

midollo spinale. Le info passano anche dal midollo all'encefalo.

Distinzione:

• zona dorsale (o posteriore): serve a ricevere info sensoriali (da pelle, muscoli,…)

• zona ventrale (o anteriore): serve a mandare comandi motori (per far contrarre i muscoli,…)

CORNA (ventrali e dorsali): a livello di Sostanza Grigia Midollo Spinale

COLONNE (ventrali e dorsali): a livello di Sostanza Bianca

“CICLO” DELL’INNERVAZIONE DEL MIDOLLO SPINALE:

 

Segnali periferici assone periferico ganglio della radice dorsale (fascio di nervi NON stratificati,

situato tra un assone periferico e la zona dorsale di una qualsiasi porzione di midollo spinale, deputato a

  

ricezione) assone centrale midollo spinale radice ventrale (insieme di assoni con funzione motoria)

 nervo spinale (IN USCITA,dove si riuniscono infine gli assoni)

I nervi spinali in certi punti si uniscono, mettendo in comunicazione i vari livelli di midollo spinale. Non

abbiamo più info divise, ma a livello dei plessi si mescolano (plesso: insieme mescolato di rami ventrali dei

nervi spinali).

Mielomero: Porzione o segmento di midollo spinale (C1, C2, C3, T1, …) con un ruolo preciso verso una

specifica parte del corpo e da cui originano coppie di nervi spinali (un nervo per lato).

Può innervare un certo muscolo (quindi in uscita) Miomero 

Può ricevere innervazioni da una specifica porzione di pelle (quindi in entrata) Dermatomero

ANATOMIA DEL SISTEMA NERVOSO:

Tronco cerebrale / encefalico: riceve e invia segnali e comandi DAL COLLO IN SU

zona di passaggio di fibre afferenti e efferenti attraversate da fasci di assoni. Nel tronco cerebrale

distribuzione di sostanza grigia e bianca non uniforme come nel midollo spinale. E’ costituito da:

-Mesencefalo

-Ponte

-Bulbo

(e sotto c’è il Midollo Spinale,con accanto,in sezione verticale, il Canale di Silvio)

N.B: Figura lez.8a, 3/10 → S,M,I: peduncoli cerebellari (insiemi di assoni mielinizzati); collegano il

tronco al cervelletto.

Se il midollo serve a ricevere sensazioni e ad inviare comandi motori dal collo in giù, il tronco cerebrale

riceve sensazioni e manda segnali dal collo in su. Funzioni del tronco cerebrale:

• innervazione motoria e sensitiva del volto e del collo

• contiene nuclei sensoriali degli organi di senso specifici (gusto, udito, sistema vestibolare)

• nuclei del SN autonomo (parasimpatico e nucleo del tratto solitario)

• nuclei del sistema motorio (oliva inferiore, nuclei pontini, nucleo rosso, sostanza nera)

• nuclei del sistema somoestesico o somatosensoriale (nucleo gracile e cuneato)

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• nuclei dei sistemi a proiezione diffusa (locus coeruleus e nuclei del rafe)

• sostanza reticolare: una serie di aggregati neuronali che ricevono info dalla periferia sensoriale e

svolgono diverse funzioni:

- regolazione attività cardio-circolatoria e respiratoria

- controllo dello stato di veglia

- controllo motorio

12 paia di nervi cranici: i primi 2 non si generano dal tronco, gli altri sì; alcuni hanno solo funzione motoria,

altri solo sensoriale, altri entrambe (nella figura slide lez.8a, 6/10: rossi = motori, blu = sensoriali).

I. OLFATTIVO Sensitiv Olfatto

o

II. OTTICO Sensitiv Visione

o

III. OCULOMOTORE Motore Movimenti oculari (retto mediale, retto superiore, retto inferiore,

COMUNE muscolo palpebrale)

Fibre autonome (costrizione pupilla, accomodazione cristallino)

IV. TROCLEARE Motore Movimenti oculari (obliquo superiore)

V. TRIGEMINO Misto Sensitivo (sensazioni cutanee e propriocettive della cute, dei muscoli e

delle articolazioni della faccia o della bocca; innervazione sensitiva

dei denti)

Motore (muscoli masticatori)

VI. ABDUCENTE motore Movimenti oculari (retto laterale)

VII. FACIALE misto Sensitivo (sensibilità gustativa 2/3 anteriori della lingua)

Motore (muscolatura mimica del volto)

VIII. sensitivo Udito

VESTIBOLO-COCLEA Equilibrio, riflessi posturali, orientamento del capo nello spazio)

RE

IX. misto Sensitivo (sensibilità viscerale del palato e della porzione posteriore

GLOSSOFARINGEO della lingua; sensibilità gustativa del 1/3 posteriore della lingua)

Fibre autonome (ghiandole salivari)

X. VAGO misto Sensitivo (sensibilità viscerale della faringe, laringe, organi interni del

torace e dell'addome)

Motore (muscoli striati della laringe e faringe, articolazione della

parola)

Fibre autonome (innervazione muscolatura liscia involontaria della

faringe, laringe, trachea, bronchi, esofago, stomaco, intestino, cuore,

vasi sanguigni)

XI. ACCESSORIO motore Muscoli del collo (trapezio, sternocleidomastoideo)

SPINALE

XII. IPOGLOSSO motore Muscolatura della lingua

Diencefalo: 3 zone:

• talamo (il più dorsale): smista le afferenze sensoriali alla corteccia. Possiede un neurone che riceve

l’informazione da un nucleo qualunque (es. cute)

• ipotalamo

• ipofisi

Telencefalo: struttura divisa da Scissura Interemisferica in 2 emisferi che comprende:

- corteccia cerebrale (fatta di circonvoluzioni) 15

- gangli della base (vicino a Diencefalo)

- corpo calloso (fibre che passano da un emisfero all’altro)

- nuclei del setto

- amigdala

Più sviluppato nei mammiferi e negli uccelli.

N.B: Lissencefalo = cervello liscio → no circonvoluzioni (pieghe) → ratto

Le seguenti scissure dividono il cervello in 4 emisferi:

- scissura di Rolando: divide lobo frontale (anteriore) da lobo parietale (posteriore)

- scissura di Silvio: divide lobo frontale e il lobo parietale dal lobo temporale

Corteccia: divisa oggi in 3 aree: associativa (1°,2°,3°str), sensoriale (4°str) e motoria (5°str)

• allocorteccia: 3 strati

- archicorteccia (emozioni, memoria)

- paleocorteccia (funzione olfattiva)

• neocorteccia: 6 strati

- neuroni di proiezione: cellule piramidali,inviano info all’esterno

- interneuroni: cellule stellate, assone nella corteccia, inviano info all’interno

strato I: connessioni intracorticali (interneuroni)

strati II-III: connessioni cortico-corticali (neuroni di proiezione,da corteccia primaria a

corteccia secondaria)

strato IV: riceve info dal talamo; strato più sviluppato (riceve e quindi ha bisogno di più neuroni)

strati V-VI: invio delle info al talamo e a centri sottocorticali; il V strato è il meno sviluppato

(la corteccia visiva non deve mandare molti stimoli), anche se nella corteccia motoria è il

più sviluppato (e il IV il meno sviluppato)

Le info sensoriali dall’esterno(1) arrivano al talamo(2) (nel Diencefalo) che le invia alla

neocorteccia(3),nei

primi tre strati le info vengono elaborate e integrate(4) con altre informazioni,nel quarto strato

arrivano le info sensoriali(5),infine nel quinto e nel sesto strato vi sono neuroni che inviano

informazioni all’esterno(6)

Nell'uomo prevale la neocorteccia.

Area di Broca:corrisponde all’Area 44-45 di Broadmann; si attiva quando pronunciamo le parole.

Cortecce associative molto sviluppate, ci permettono di svolgere azioni cognitive di cui solo l'uomo è

capace. Situata nel lobo temporale

Connessioni corticali: si possono suddividere in

- Intraemisferiche: restano nello stesso emisfero

- Interemisferiche: da un emisfero vanno all'altro e che passeranno nel corpo calloso

Si suddividono anche in:

- Ascendenti (sensoriali)

- Discendenti (comandi motori)

Le afferenze da una zona di pelle arrivano al midollo e poi alla corteccia (molto specifiche, non a caso).

OMEOSTASI

Regolazione OMEOSTASI (= mantenimento costante ambiente interno) del cervello, meccaniscmo a

feedback:

- Meningi: rivestono esternamente il SNC; funzione meccanica: attutiscono “colpi” che prendiamo alla

testa; assorbimento del liquido cerebrospinale. 3 strati (dal più esterno al più interno):

• Dura madre

• Aracnoide (fatta di fibre simili ragnatele)

• Pia madre: assorbe tessuto cerebrale in tutte le sue circonvoluzioni; avvolge circonvoluzioni e vasi

sanguigni per evitare che i neuroni si muovano per effetto delle pulsazioni.

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N.B: tra aracnoide e pia madre c'è lo spazio subaracnoideo, che è pieno di liquido cerebrospinale (o liquido

cefalo-rachidiano).

- Liquido cefalo-rachidiano: prodotto nei ventricoli da plessi coroidei (=cellule epiteliali a contatto con vasi

sanguigni e irrorate da qst) lungo le pareti. Plessi filtrano le cellule del sangue lasciando passare solo

determinate sostanze. E’ racchiuso nello spazio subaracnoideo ma vi trova precisi punti di passaggio (più

precisamente a livello del IV ventricolo) per riuscire a penetrare nell’encefalo. Il liquido è a contatto con i

neuroni; attraverso i villi aracnoidei (o seni venosi della dura madre ) entra nel circolo sanguigno.

Abbiamo sempre 150 ml di flusso, ma durante la giornata i plessi ne producono mezzo litro (c'è un continuo

ricambio).

Funzioni:

- Omeostatica

- Protezione meccanica (la sacca di liquido all'interno del cervello permette a quest'ultimo di

“galleggiare” riducendo il peso, e ammortizza gli urti).

- Portare H2O e nutrienti x neuroni

Ciclo liquor: 1)ventricoli 2)spazio sub aracnoideo 3)neuroni (attraverso fori) 4)villi aracnoidei (o

 seni venosi della dura madre) 5)vene ..torna purificato

- Barriera emato-encefalica: il sangue contiene ossigeno e glucosio. Il cuore manda il sangue arterioso alle

2 carotidi interne che salgono verso il cervello verso le 2 arterie vertebrail. Il sangue arriva o dalle carotidi o

dalle arterie vertebrali.

Circolo di Willis: i vasi comunicano, per poi entrare nel cervello; attraverso i capillari il sangue entra nel

cervello e va ai plessi corioidei e le sostanze in esso contenute devono passare la barriera emato-encefalica

attraverso trasportatori specifici (Molecola Lipofila / Molecola Gassosa). Permette irrorazione del cervello

anche in caso di malfunzionamento o blocco di 1,2 o 3 arterie (perché ce ne sono 4)

CUORE Carotidi Interne entrambi i vasi attraverso capillari verso plessi coroidei

Arterie Vertebrali per superare Barriera Ematoencefalica a bordo di trasportatori, da qui

alle vene cerebrali fin nei seni venosi della Dura Madre ,poi scende nella giugolare e di nuovo al CUORE

dove riparte il ciclo.. il sangue può ripartire depurato dal cuore pronto per altro ciclo

Schema slide lez.9, 19/19: frecce blu = vene (sangue non ossigenato); frecce rosse = arterie (sangue

ossigenato).

OMEOSTASI DELL'ORGANISMO:

è necessario mantenere un ambiente interno costante (alcuni parametri devono mantenersi entro un certo

range, valori come la temperatura corporea, pressione arteriosa, glicemia concentrazione di ioni,…). Quando

uno dei parametri viene spostato dal valore ideale fa scattare una reazione di compensazione per favorire la

vita: lo spostamento viene recepito da un sensore e l'info passa al SN che dà comando agli effettori di

regolare; è un sistema di retroazione/feedback: agisce sullo stimolo opponendosi, in maniera negativa; lo

squilibrio viene compensato, cioè riportato ai valori iniziali.

Schema slide lez.9, 2/19:

omeostasi regolata da:

• Sistema nervoso autonomo

• Sistema endocrino (controllato dall'ipofisi controllata a sua volta dall'ipotalamo,che controlla

anche sistema nervoso autonomo e comportamenti motivati).

• Comportamenti motivati

.  Sistema Autonomo

   

Info sensoriali SNC Ipotalamo Ipofisi Sistema Endocrino

 Comportamenti Motivati

(Es. di omeostasi: diminuzione temperatura corporea:

ho freddo: la T corporea si abbassa rispetto al valore ideale di 37°. Se la T si abbassa, i termocettori sentono

17

l'abbassamento e avvertono l'ipotalamo, che manda segnali al SN autonomo, al sistema endocrino e ai

comportamenti motivati.)

SISTEMA NERVOSO AUTONOMO (parte del SNP):

• estesa rete di neuroni in tutto il corpo

• NON richiede controllo VOLONTARIO e cosciente nel far attivare muscoli/ghiandole, ma è cmq

influenzato dall'esperienza dell'individuo

• regola muscoli involontari (vasi, cuore, intestino, …) e ghiandole

• ha 2 componenti:

- SNA ortosimpatico

- SNA parasimpatico

che hanno effetti antagonisti (= sono in competizione tra loro perché hanno funzioni opposte)

• partecipa alla regolazione dell'omeostasi:

- in condizioni normali, per mantenere parametri omeostatici, prevale SNA parasimpatico

(“rest and digest”).

- in condizioni in cui è importante spostare i parametri omeostatici, prevale SNA

ortosimpatico (“fight and flight”), es. infezione virale, situazione di pericolo.

SNA ORTOSIMPATICO:

sposta i parametri dal valore di equilibrio (in condizione di “combattimento” e “fuga”). Per spostare utilizza

ATP. Es. per combattere la febbre aumentando T corporea.

Ha neuroni nel midollo spinale detti neuroni pregangliari (ma solo nella porzione toracica e lombare, non

in tutto il midollo!). L'assone esce dal midollo e dà comandi motori attraverso una doppia sinapsi:

• neurone pregangliare(nella radice ventrale del midollo spinale toracico e lombare, SNC) -neurone

postgangliare(SNP)

• neurone postgangliare-organo bersaglio effettore

A livello di neuroni pre crea tante connessioni, innervando più neuroni post → sistema divergente.

SNA PARASIMPATICO:

mantiene parametri omeostatici; attivo quando siamo in condizioni di riposo (tranquillità) e digestione.

Ha neuroni pregangliari e postgangliari; a differenza dell'ortosimpatico, i pregangliari si trovano nel

tronco cerebrale e nel midollo spinale sacrale. La sinapsi avviene con

• neuroni postgangliari che non si trovano vicini al midollo spinale, ma si trovano nell'organo

bersaglio.

Meno diffuso. Un neurone pre influenza un solo ganglio, quindi pochi post, quindi pochi organi. Meno

diffuso perché meno divergente.

Schema slide lez.9, 8/19:

Motoneuroni: collegano neuroni del midollo direttamente ai muscoli

Neuroni pregangliari e neuroni postgangliari: fanno sinapsi tra loro prima di inviare il comando.

ORTOSIMPATICO: sinapsi con Ganglio vicino

PARASIMPATICO: sinapsi con Ganglio lontano

Fugura slide lez.9, 11/19:

Parasimpatico Neuroni PRE

Neuroni POST rilascio Acetilcolina

Ortosimpatico Neuroni PRE- rilascio Acetilcolina

Neuroni POST- rilascio Noradrenalina

Schema slide lez.9, 12/19

Nucleo del tratto solitario: Regola parasimpatico e ortosimpatico riceve afferenze sensoriali dai visceri

(effettori); comunica le afferenze all'ipotalamo, al sistema limbico, alla corteccia cerebrale e al talamo (questi

18

3 controllano l'ipotalamo) e riesce dopo aver colto le informazioni da questi provenienti a comunicare con il

sistema autonomo per la regolazione omeostatica. E’ legato anche alla sensazione del gusto.

Se ad esempio il Nucleo del tratto solitario registra un aumento o una diminuzione della pressione

 arteriosa proveniente dai barocettori carotidei,comunica tale modificazione ai sestemi orto e

parasimpatico (a seconda se pressione è diminuita o aumentata) che a loro volta inviano al cuore

comandi di regolazione omeostatica coerenti, contribuendo così a garantire una

RISTABILIZZAZIONE dell’equilibrio precedente.

I SISTEMI SENSORIALI:

ci sono 3 elementi comuni ai vari sistemi sensoriali per percepire/recepire le info:

1) stimolo:

- spostamento di molecole d'aria

- fotoni (“trasdotti” in codice neurale)

2) codice neurale:

linguaggio comune ai neuroni

3) rappresentazione mentale

La fisiologia sensoriale studia come lo stimolo viene trasdotto.

La psicofisica si occupa dei meccanismi attraverso i quali uno stimolo diventa percezione.

La neurobiologia fonde le prime 2 branche.

psicofisica

stimolo codice neurale rappresentazione mentale

fisiologia sensoriale neurobiologia

All'inizio si riteneva che il cervello fosse una “tabula rasa” (positivismo), e che l'oggetto come stimolo

lasciasse delle tracce e portasse a una rappresentazione mentale. Mente passiva. (vedi schema 1, slide lez.10,

2/22).

Kant → Illuminismo → psicologia della Gestalt → ritenevano che l'oggetto rilasciasse un'info sensoriale e

che questa fosse confrontata con l'esperienza. La mente elabora sempre un processo attivo nei confronti degli

stimoli (=la mente elabora gli stimoli sulla base delle esperienze acquisite). A partire da una base

sperimentale si ha una rappresentazione mentale. (vedi schema 2, slide lez.10, 2/22).

Schema slide lez.10, 7/22:  traduzione 

Stimolo (ambiente/organismo) cellula recettrice in codice neurale neurone sensitivo

  

primario (SNP) neurone sensitivo secondario (SNC) talamo Midollo Spinale

 Corteccia

Schema slide lez.10, 8/22:

CARATTERISTICHE DELLO STIMOLO E CORRELATI SENSORIALI:

4 proprietà di qualunque stimolo:

1) modalità: qualità dello stimolo; uno stimolo può essere tattile, gustativo, visivo, olfattivo, uditivo. In

realtà però il tatto rientra nella modalità somato-sensoriale.

All'interno di ogni modalità ci sono:

• sottocaratteristiche, es. colore, forma,…

• linea riservata: serie specifica di neuroni di un certo tipo che fanno sì che uno stimolo venga

percepito tramite una specifica modalità sensoriale.

19

• stimolo adeguato .

2) intensità:

• contenuto di energie (stimoli fisici), concentrazione di energie (stimoli chimici): uno stimolo può

essere fisico (intensità = contenuto di energia) o chimico (intensità = concentrazione di energia).

• soglia (sensibilità e disposizione): soglia di recettore (neuroni sensoriali hanno una certa soglia, deve

cioè esserci una certa sensibilità a livello della quale il recettore si attiva). Soglia di percezione (mi

fa arrivare alla coscienza il fatto che sia stato attivato quel recettore). Sensibilità e disposizione

determinano il livello di soglia.

• discriminazione in intensità: ci fa distinguere due stimoli come di intensità diverse.

3) durata: quanto lo stimolo dura nel tempo. Importanti:

• discriminazione temporale: è importante non recepire più uno stimolo quando finisce per capire che

lo stimolo successivo è diverso. È importante che gli stimoli siano distanti nel tempo.

• adattamento : certi recettori non rispondono più dopo l'applicazione di uno stimolo, perché ci

adattiamo (es. non sentiamo i vestiti che abbiamo indosso).

4) localizzazione: è necessario percepire da dove viene lo stimolo.

• discriminazione spaziale: dobbiamo sapere da dove viene lo stimolo; capacità di discriminare 2

stimoli applicati a 2 parti diverse del corpo come stimoli diversi. Gli stimoli non devono essere

troppo vicini.

CLASSIFICAZIONE DEI RECETTORI :

• sulla base della TRASDUZIONE (trasduzione = trasformazione di un segnale in impulso nervoso):

- meccanorecettori: trasformano energia meccanica in impulso nervoso. Es. trasformano pressione esercitata

sul braccio in impulso nervoso.

- chemocettori: trasformano segnale chimico in impulso nervoso (=trasducono).

- termocettori: trasformano stimolo termico in impulso nervoso.

- fotorecettori: trasducono luce in impulso nervoso.

• sulla base della POSIZIONE del corpo:

- esterocettori: sulla parte esterna (pelle, …).

- enterocettori: sulla parte interna.

- propriocettori: sui muscoli, sulle articolazioni.

Figura slide lez.10, 11/22:

stimolo supera soglia e attiva recettore. Si genera un potenziale di recettore quando c'è lo stimolo, che

rilascia neurotrasmettitore che attiva sinapsi chimica. Dunque si genera potenziale post sinaptico che supera

una certa soglia e genera PDA.

    

Stimolo supera soglia attiva recettore Potenziale di Recettore neurotrasmettitore sinapsi

  

chimica potenziale post-sinaptico supera soglia PdA

Per molte modalità c'è una proporzionalità diretta tra intensità dello stimolo e intensità di percezione.

All'aumentare dello stimolo aumenta la frequenza di scarica. Inoltre, più lo stimolo è forte, maggiore è

l'intensità percepita.

Legge di Stevens: n

l = k (S - S )

0

l = intensità percepita

S = stimolo soglia

0

S = stimolo

n dipende dalla modalità sensoriale

Quando n=1 : proporzionalità diretta. 20

Quando n>1 : no proporzionalità diretta. (Temperatura)

Quando n<1 : anche per un ampio range di stimolazione non raggiungo subito massima intensità

percepita. (Luce,suoni..)

Un'altra caratteristica del sistema sensoriale è quella dell'ADATTAMENTO: un neurone che non si adatta

scarica per tutto il tempo in cui è fornito dallo stimolo. Altri neuroni si adattano rapidamente, e scaricano

subito, per poi adattarsi. Adattamento lento: neuroni si adattano subito ma scaricano lentamente.

Sistemi sensoriali: 

Divergenti (stimolo colpisce 2 recettori connessi a piu neuroni) maggiore discriminazione

Convergenti (2 recettori connessi a un solo neurone) minore discriminazione ma + sensibilità (si

sommano i 2 input)

Concetto di CAMPO RECETTIVO (o RECETTORIALE):

spazio in cui si trova un recettore, che può essere attivato in presenza di un certo stimolo. Periferia (=spazio

in cui può cadere uno stimolo) ha coincidenza con recettori che attivano neuroni sensoriale.

A riposo: Neurone non scarica

Stimolo: Neurone scarica (Adattamento lento: scarica x tutta durata dello stimolo)

Zona inibitoria: neurone inibitorio fa diminuire scarica se stimolo cade in qst zona. Sistema

somatosensoriale,campi recettoriali concentrici (zona interna eccitatoria,esterna inibitoria)

Ogni zona influenza neuroni di specifica zona corticale correlata (corrispondenza topografica)

Stimolo scomposto: diversi neuroni connessi gli uni con gli altri fanno analisi parallela di ogni

caratteristica dello stimolo,poi singole percezioni unite a formare una unica

Prestiamo attenzione a certi stimoli e non ad altri perché abbiamo un CONTROLLO DISECENDENTE

che ci fa inibire alcuni recettori sensoriali.

SISTEMA SOMOESTESICO (SOMATOSENSORIALE)

Diverse modalità:

• tatto

• propriocezione

• dolore

• termocezione

Il TATTO

Sistema delle colonne dorsali,tattile propriocettivo. Non è solo ricevere una sensazione in maniera passiva.

Forma di senso attiva: ci permette di esplorare/conoscere gli oggetti. Il riconoscimento avviene tramite

determinate strutture (mani, dita, vibrisse,…).

Recettori sulla pelle glabra (uomo), che si divide in epidermide (strato superficiale) e derma. Altri recettori

sui bulbi piliferi (sensibili a spostamento dei peli).

A livello dell'epidermide ci sono i corpuscoli di Meisner e i dischi di Merkel (sensibili a impulsi nervosi;

incapsulati da tessuto connettivo).

A livello del derma ci sono i corpuscoli di Pacini (stimoli non localizzati,ampie zone) e i corpuscoli di

Ruffini (composti da assone + atre strutture connettivali, attraverso cui passano segnali di

pressione/vibrazione). Corpuscoli di Ruffini: specializzati nel ricevere sensazione di sfregamento. Pacini:

pressione. Hanno assoni entro cui passano le informazioni

Recettori tattili (meccanocettori):

1)  

Stimolo (pressione) deformazione terminali assonali dei recettori tattili deformazione

   

canali ionici depolarizzazione Potenziale di recettore PdA (assone) Midollo Spinale

2) Nel Midollo Spinale: 

(SNP) Ganglio Radice dorsale (Neurone Sensitivo primario) (SNC) Colonna Dorsale (Nuclei:

21

 

Neurone Sensitivo secondario) Talamo Corteccia (percezione cosciente)

.

Un recettore non è detto che risponda a uno stimolo.

ADATTAMENTO: decremento della sensazione al persistere dello stimolo.

Sento inizio e fine dello stimolo. Avviene:

1. a livello di trasduzione

2. a livello di generatore (caso più comune)

3. a livello di generazione del PDA

Rapido RA: risoluzione temporale alta (Meisner e Pacini; Recettori piliferi)

Lento SA:risoluzione temporale bassa (Merkel e Ruffini)

CAMPO RECETTIVO:

spazio in cui si trova il recettore e trasduce lo stimolo. Diverse dimensioni a seconda della zona di superficie

cutanea:

a) Meisner: piccolo o grande

b) Pacini: grande come quasi metà mano (no discriminazione tra stimoli).

I recettori con piccoli campi recettivi sono importanti per la risoluzione spaziale di un oggetto o per la

localizzazione cutanea fine; localizzo stimoli in maniera precisa (discriminazione).

Abbiamo recettori tattili sulla punta delle dita più piccoli e più numerosi.

Soglia dei 2 punti: minima sulla punta delle dita. Capacità di discriminare 2 stimoli diversi sullo stesso

spazio; distanza minima a cui posso percepire 2 stimoli come stimoli separati.

ZONE ECCITATORIE ED INIBITORIE

Frangia inibitoria: per ridurre estensione zona di scarica del neurone di secondo ordine.

Inibizione(vedi figura slide lez.11, 12/22):

- laterale: contribuisce alla discriminazione di due punti. I neuroni inibitori sopprimono l'attivazione dei

neuroni disposti tra i due punti attivati, rendendo più nette le zone attivate.

- ricorrente: zona di neuroni attivi circondata da zona di neuroni meno attivi (crea contrasto) = contribuisce

al riconoscimento del contorno degli oggetti e delle forme.

- discendente: inibizione da neuroni di strutture superiori. Contribuisce alla selettività della percezione

(prestiamo attenzione ad uno stimolo e non ad altri).

(Parte da corteccia,va al neurone secondario fino al primario,percorre via afferente in senso contrario per

inibire neuroni)

+Schema slide lez.11, 16/22

Plasticità dovuta a esperienza.

Sensazioni dall'arto fantasma (dovute a riarrangiamento corticale).

Mountcastle: misurato campi recettivi di neuroni corticali (a quale area di cute rispondevano). Neuroni di

una colonna rispondono ad una submodalità (vedi schemi slide lez.11, 19-22/22).

TERMOCEZIONE e NOCICEZIONE

Recettori sulla pelle precisamente tra epidermide e derma,localizzati in “hot / cold spots” di dimensioni di

1mm circa. Sono strutture simili a quelle per tatto (meccanocettori),con terminazioni nervose avvolte da

tessuto connettivo. Segnalano allontanamento dalla temperatura della pelle (34°C). Due classi di

termocettori: per caldo e per freddo.

Recettori freddo: attivi da 1 a 20°C sotto T della pelle (da 10° a 33°C). Con 10° si attivano nocicettori e

22

sentiamo dolore.

Recettori caldo: attivi dai 33° ai 45°C, che ci fa sentire “freddo paradosso” perché di nuovo rispondono per

un attimo i recettorii per il freddo (e poi dolore perché si attivano i nocicettori tra i 45° e i 50°)

Frequenza di scarica aumenta all’aumentare della temperatura. A 15° e 30° sono attivi sia recettori x caldo

sia recettori x freddo e hanno stessa frequenza di scarica.

Nocicezione(non necessariamente cosciente) ≠ Dolore( elaborazione astratta dello stimolo)

Nocicettori: terminazioni nervose libere,NO CAPSULA, su pelle e organi interni. In genere sono canale di

Sodio (Na). Tre tipi:

• Termici: T > 45°C / T<10°C trasmettono dolore

• Meccanici: sensazione di dolore acuto

• Polimodali: insieme ditermici,meccanici,chimici (es. piccantissimo) trasmettono dolore

sordo (persistente)

Distinguiamo tra

dolore acuto (appena si presenta)

dolore cronico (modificazione delle connessioni che restano attivate anche dopo termine dello stimolo). Non

è adattativo,non è un segnale di nulla

dolore persistente (perdura nel tempo e si distingue in nocicettivo -lesione alla pelle innervata da

determinato nervo- e neuropatico -lesione direttamente sul nervo-). E’adattativo, segnala lesione.

PERCEZIONE DEL DOLORE

  

Stimolo Risposta tessuto locale liberazione Mediatori rilasciati da epidermide lesa (infiammazione)

   

Recettore attivazione canali ionici depolarizzazione PdA Midollo Spinale attraverso assoni di

Neuroni Sensoriali Secondari

Iperalgesia: risposta eccessiva al dolore (per es se applico stimolo doloroso in zona lesionata)

Allodinia: Dolore anche per stimolo meccanico e non dolorifico sempre su zona già lesionata

Sensibilità termica e dolorifica è portata da Sistema Antero Laterale costituito da 4 fasci di assoni nel

corno dorsale che trasmettono lo stimolo al midollo spinale:

1) FASCIO NEOSPINOTALAMICO: dal tronco encefalico connette a complesso ventro-basale (nel

diencefalo) senza sinapsi intermedie,passa quindi al talamo e poi alla corteccia primaria

somatosensoriale (lobo parietale del telencefalo) attraverso sinapsi assonica

2) FASCIO PALEOSPINOTALAMICO: connette a nuclei intralaminari del talamo e da qui prima a

controlla

talamo e poi a corteccia cerebrale (ciò che passa dal talamo va sempre alla corteccia) stato

di vigilanza

FASCIO SPINOMESENCEFALICO: arriva al mesencefalo passando da midollo spinale a tronco encefalico.

Dal midollo alla sostanza grigia periacqueduttale (sostanza grigia che circonda l'acquedotto mesencefalico

del Silvio) poi al talamo e quindi alla corteccia insulare e cingolata anteriore queste due cortecce

gestiscono emozioni in risposta a stimoli dolorifici

3) FASCIO SPINORETICOLARE: connette a sostanza reticolare, da qui a talamo(e quindi alla

corteccia) e ipotalamo (dove lo stimolo si ferma)

(Vedi slide 7/12)

Quindi:  

Neurone Sensoriale Primario (tatto,propriocezione,termocezione,nocicezione) Midollo Spinale Neurone

Secondario fa la prima sinapsi Assone (contro laterale rispetto a origine dello stimolo) conduce gli stimoli

al di là della linea mediana (=crocia) 4 Vie

 

Sistema Tattile-propriocettivo: Recettori Neurone sensoriale primario Colonne dorsali del

 

Midollo Spinale Nuclei delle colonne dorsali (tronco encefalico,SNC) Tratto anterolaterale

E’ il Neurone Primario a crociare il Midollo Spinale

 

Sistema Termo-dolorifico: Recettori Neurone sensoriale primario Corno posteriore ( va a SNC e

attraversa linea mediana) Tratto anterolaterale

E’ il Neurone Secondario a crociare il Midollo Spinale

23

In caso di emi-lesione al Midollo spinale,in caso cioè di un tagli a un solo lato di esso, perdo la sensibilità

dolorifica e termica a quella parte del midollo o anche tatto e sensibilità propriocettiva; le vie continuano a

funzionare al di sopra della lesione.

DOLORE RIFERITO: perché se ho mal di pancia mi fa male la pelle della pancia?

Ganglio della radice dorsale del midollo spinale innervato da fasci di assoni che portano info da interno e da

esterno fasci convergenti: non c’è discriminazione tra interno ed esterno.

Poi i fasci andranno comunque alla corteccia (per la coscienza) seguendo entrambi la stessa via

Es. Infarto, dolore al petto e al braccio sx: convergenza di assoni provenienti dalla pelle e dal cuore

Il neurone secondario così non sa se info provenga da esterno o interno e invia l’info più probabile,cioè che il

dolore provenga dall’esterno (pelle) 

La sensazione di dolore alla pelle è adattativa c’è maggior probabilità di una lesione esterna che interna,

con un simile allarme posso controllare se ho qualcosa che non va.

Mappa percezione dolorifica e tatto: formatasi in gravidanza perché le zone adiacenti della corteccia

corrispondono a zone adiacenti nella posizione fetale

CONTROLLO CENTRALE DEL DOLORE (dovuto a stress,effetto placebo..)

Avviene per vie discendenti,permette di controllare entità del dolore e sentirlo meno.

Dolore controllato a livello delle stazioni dove arrivano le afferenze: l’informazione dolorifica in arrivo può

essere inibita! 

Vie discendenti influenzano il grigio periacqueduttale Formazione reticolare (si estende nel tronco dal

mesencefalo al bulbo fino ai primi neuromeri cervicali del midollo spinale. E’un aggregato diffuso di neuroni

e fibre nervose) Nuclei del Rafe (zona della colonna mediana del midollo spinale; qui parliamo di nuclei

caudali del Rafe,adibiti a percezioni somatosensoriali) Midollo Spinale

Due esempi di controllo centrale del dolore

- Il grigio e la sostanza reticolare inducono il neurone del 2° midollo spinale a produrre sostanze che

inibiscono la percezione del dolore:

Gli oppiacei

Endorfine neurotrasmettitori

 Encefaline rilasciati dai

 Dinorfine terminali sinaptici

Gli oppiacei attivano quindi l’interneurone che,attivato dalla sostanza reticolare, libera GABA che inibisce

l’assone del 2° neurone del midollo spinale

-  

Grigio periacqueduttale Nucleo del Rafe Magno Serotonina(inibizione del 2° neurone)

Dove rileviamo controllo centrale del dolore:

NALOXONE Farmaco che inibisce l’azione degli oppiacei per suggerire altre modalità di controllo del

dolore

EFFETTO PLACEBO reazione fisiologica alla somministrazione di una sostanza farmacologicamente inerte

(acqua e zucchero). Il dolore in realtà passa per la produzione di oppiacei endogeni. L’effetto placebo può

essere annullato dal naloxone (che inibisce gli oppiacei)

SISTEMA VISIVO

Retine: parti sensoriali dell'occhio, ricevono immagini 2D capovolte. L'immagine dell'oggetto raccolta dalla

retina è:

- doppia

- capovolta

- bidimensionale.

Come facciamo a percepire gli oggetti?

Recepiamo e poi percepiamo gli oggetti ILLUMINATI → LUCE riflessa dall'oggetto è ciò che il nostro

24

occhio riceve. L'oggetto emana LUMINANZA che colpisce la nostra retina.

Luce = onda elettromagnetica, insieme di fotoni.

Raggi gamma - ultravioletti - spettro visibile – infrarossi - radar – ultrawave ..

Onde distinte dalla lunghezza d'onda (= distanza tra 2 picchi).

Quelle che noi vediamo sono comprese tra 390-400 e 760 nanometri (stimolo adeguato per l'occhio).

Riflessione: luce colpisce oggetto e viene deviata verso di noi.

Rifrazione: proprietà della luce di essere deviata da un oggetto al suo interno.

Assorbimento: luce assorbita dall'oggetto.

Un oggetto che assorbe tutte le lunghezze appare nero.

Un oggetto che riflette tutte le lunghezze appare bianco.

L'OCCHIO:

• 3 strati di cellule. Dal più esterno: 1. sclera (tessuto bianco), 2. cornea (tessuto trasparente), 3.

coroide (contiene capillari, nutre la retina)

• retina (tessuto nervoso)

• umor acqueo

• iride (contiene muscoli che permettono alle pupille di dilatarsi o di restringersi)

• cristallino (per accomodamento)

I raggi luminosi che emanano da un punto devono convergere in un punto della retina (messa a fuoco).

L'immagine che arriva è capovolta a causa della rifrazione

Raggi: cornea → pupilla → cristallino.

RETINA: insieme di neuroni. Fotorecettori disposti in strati generano segnali. Al di sopra dei recettori c'è

l'epitelio pigmentato (strato più esterno della retina). Fotorecettori trasformano impulso luminoso in segnale

nervoso. I fotorecettori (interneuroni) mandano segnali a cellule bipolari , cellule amacrine e cellule

orizzontali . Più sotto ci sono cellule gangliari , i cui assoni formano il nervo ottico che va al SNC. Il nervo

ottico esce dall'occhio. Disco ottico.

Retina (costituita di Macula Cieca,senza recettori e Fovea,infossamento che determina massima acuità

Fotorecettori

visiva) che trasformano impulso luminoso in segnali nervosi e li inviano a:

- Cellule bipolari

- Cellule amacrine

-  

Cellule orizzontali che inviano i segnali a Cellule gangliari (i cui assoni formano Nervo ottico)

esce dall’occhio e va a SNC.

2 tipi di recettori:

• Bastoncelli: dischi: separati da membrana esterna. Sui dischi proteina Rodopsina che contiene

pigmento retinale. Diverse migliaia di elementi convergono su un singolo interneurone,l’impulso che

va al cervello è una sommatoria di tanti singoli impulsi. Sensibilità alla luce 4000 volte superiore a

quella dei coni

• Coni: dischi: invaginazione della membrana esterna. Proteina sui dischi: opsina.Generazione di 1

impulso avviato al cervello indipendentemente

Entrambi:

- funzione di fototrasdurre

- segmento esterno (dischi membranosi) che contiene pigmento che cattura la luce (Rodopsina); luogo in cui

comincia la fototrasduzione.

- segmento interno che contiene organelli

- parte sinaptica.

La fototrasduzione coinvolge: 25

• proteina G

• enzima E

Al buio: non si attiva la cascata. GMP ciclico resta integro (no attivazione enzima GMPc fosfodiesterasi): al

buio (=a riposo) depolarizzazione dei recettori e i canali del Na sono aperti.

Alla luce: recettori si iperpolarizzano. Il pigmento Rodopsina (nei bastoncelli) cambia di conformazione, si

stacca dall'opsina, e l'opsina (sia in coni che in bastoncelli) attiva la proteina G che attiva a sua volta

l'enzima che distrugge GMP ciclico (enzima GMPc fosfodiesterasi), e quindi il sodio non può entrare perché

si chiudono i canali. Risparmio energetico (no consumo di ATP della pompa sodio-potassio perché il sodio

non entra)   

Entra fotone attiva Rodopsina (nei bastoncelli) si stacca da Opsina conseguente attivazione proteina

  

G attiva GMPc fosfodiesterasi rompe GMPc idrolisi di molto GMPc, non riesce piu a tenere aperti

  

entrambi i canali chiusura canali di entrata,restano aperti canali di uscita uscita cariche Na+

iperpolarizzazione

BASTONCELLI CONI

Alta sensibilità Bassa sensibilità

(visione notturna/scotopica) (visione diurna/fotopica)

- più pigmento - meno pigmento

- maggiore amplificazione del segnale - minore amplificazione del segnale

- bassa risoluzione temporale (sommazione) -alta risoluzione temporale

Visione acromatica (un solo tipo di pigmento) Visione cromatica (3 tipi di pigmento)

Connessioni convergenti (bassa acuità visiva) Connessioni non convergenti (alta acuità visiva)

Non presenti nella fovea, presenti in tutta la retina Concentrati nella fovea, non presenti nella retina

perferica. periferica.

CONVERGENZA: nei Bastoncelli bassa acuità visiva, bassa sensibilità ai dettagli.

nei Coni NO CONVERGENZA.

SENSIBILITÀ: capacità di vedere oggetti debolmente illuminati.

ACUITÀ: capacità di vedere finemente i dettagli. Bassa nei bastoncelli,alta nei coni

VIE VISIVE NELLA RETINA:

sullo strato esterno ci sono bastoncelli e coni. Connessione più diretta (via diretta) data da cellule bipolari e

cellule gangliari. Cellule orizzontali e cellule amacrine compongono la via laterale (vedi figura slide lez. 12,

14/24).

I segnali trasmessi dagli interneuroni sono potenziali elettrotonici, non PDA!

Se l'intensità luminosa aumenta, la frequenza dei PDA scaricati da una cellula gangliare aumenta.

Più luce Più frequenza di scarica delle Cellule gangliari

Cellule gangliari:

• magnocellulari : campi recettivi ampi, rilevano movimento degli stimoli.

• parvocellulari : campi recettivi piccoli, rilevano forme e colori.

Campi recettivi:

- parti dei retina la cui stimolazione modifica (aumenta o diminuisce) l'attività elettrica della cellula

- sono di varia grandezza

- sono circolari con zone antagoniste.

Come si trasmette un segnale se la cellula si iperpolarizza?

Se un neurone bipolare è connesso, questo si attiva se il fotorecettore rilasciato normalmente è inibitorio: il

26

neurone post-sinaptico è inibito. Se c'è meno neurotrasmettitore inibitorio in presenza di luce, loro sono

meno inibiti (si depolarizzano) e rilasciano più neurotrasmettitore eccitatorio per i neuroni gangliari retinici

(vedi figura lez.12, 15/24).

Ulteriore distinzione delle cellule M e P in:

- Cellule bipolari e gangliari retiniche a centro-ON si attivano se lo stimolo cade nel centro del loro

campo recettivo, e si inibiscono se è stimolata la periferia: hanno un campo recettivo con centro e

periferia antagonisti.

-

- Cellule bipolari e gangliari retiniche a centro-OFF si attivano se lo stimolo cade nella periferia del

loro campo recettivo, e si inibiscono se è stimolato il centro. (contrario dei centro-ON)

Le cellule gangliari scaricano sempre PDA (non sono mai silenti): se attivate scaricano a frequenza

maggiore, se disattivate scaricano a frequenza minore.

Le cellule gangliari rispondono meglio quando le condizioni di illuminazione del centro e della periferia del

loro campo recettivo sono diverse: quindi, analizzano meglio i CONTRASTI DI LUMINOSITÀ presenti

nel campo visivo piuttosto che la luminosità assoluta.

Quanto chiaro e quanto scuro vediamo non dipende solo dall'intensità dello stimolo ma anche dal contesto (la

luminosità di un oggetto è influenzata dal suo sfondo, contano i contrasti tra oggetto e sfondo).

Le cellule gangliari segnalano bene anche le VARIAZIONI di intensità luminosa:

- se l'intensità luminosa aumenta nel centro del campo recettivo di una cellula gangliare a centro-ON, la

sua frequenza di scarica dei PDA aumenta.

- se l'intensità luminosa diminuisce nel centro del campo recettivo di una cellula gangliare a centro-OFF,

la sua frequenza di scarica di potenziali d'azione aumenta.

SISTEMA VISIVO (SNC)

Info portata dal nervo ottico.

Occhi vedono circa 180° (anche di più).

Campo visivo (rispetto al punto di fissazione):

• destro

• sinistro

• una zona binoculare e 2 zone monoculari

figure slide 1-2/22:

se prendiamo in considerazione il punto B: stimolo cade su entrambe le retine; su emiretina nasale

dell'occhio sx e su emiretina temporale dell'occhio dx.

Le vie (=assoni delle cellule gangliari retiniche) dell'emiretina nasale e temporale:

- assoni emiretina nasale: crociano nel chiasma ottico.

- assoni emiretina temporale: non crociano nel chiasma ottico.

Gli assoni proseguono nel tratto ottico. Le info rimangono controlaterali: vediamo il campo visivo di dx con

il cervello di sx (se abbiamo danni alla corteccia di sx avremo problemi di vista a dx).

La zona più periferica del campo visivo (semiluna temporale) è binoculare (perché c'è il naso in mezzo).

Le fibre retiniche vanno per il 90% al nucleo genicolato laterale del talamo, che manda info alla corteccia

visiva (o corteccia striata) di quel lato. Gli insiemi di assoni che connettono il talamo alla corteccia

emanano una RADIAZIONE OTTICA.

I tratti ottici proiettano a:

• nucleo genicolato laterale del talamo (CGL): nel diencefalo. Riceve info sul campo visivo

controlaterale. 6 strati di neuroni: 27

- ciascuno riceve info solo da un occhio (dall'emiretina dell'occhio sullo stesso lato)

- funzioni diverse: 1 e 2 ricevono info su movimento (strati M = magnocellulari; ricoluzione temporale

elevata e spaziale bassa), da 3 a 6 ricevono info su forma e colore (strati P = parvocellulari; risoluzione

spaziale elevata e temporale bassa).

Su ognuno dei 6 strati c'è una rappresentazione del campo visivo: ci sono delle mappe topografiche in

registro (=sovrapposte).

La funzione del talamo è di trasferire l'info al lobo occipitale (il più posteriore, in cui sta la corteccia visiva

primaria V1).

Le info dei 2 occhi sono separate a livello del CGL, che proietta assoni al 4° strato della corteccia visiva (il

4° strato è sempre quello che riceve info), che è particolarmente sviluppato (contiene molto neuroni); ma le

info si fondono solo a livello degli strati superiori e inferiori: fusione delle connessioni dei neuroni

binoculari.

N.B: neuroni del 4° strato: monoculari; neuroni degli altri strati: binoculari.

• pretetto: zona del mesencefalo che regola il riflesso della pupilla a seconda della luce.

- se luce intensa: miosi (=restringimento): cellule gangliari portano info luce al pretetto → info passa in

maniera bilaterale a SN parasimpatico → info passa a nuclei post-sinaptici → reazione muscolare

- se luce debole: midriasi (=dilatazione): poca luce → area pretetto stimola ortosimpatico pregangliare che

comunica al postgangliare di non restringere la pupilla.

Stimolazione luminosa arriva da un occhio ma in maniera bilaterale passa a nuclei del SN parasimpatico.

• collicolo superiore: zona del mesencefalo; serve per dirigere lo sguardo verso un oggetto in risposta

a stimoli visivi (e uditivi e somatosensoriali); movimenti saccadici.

Riceve info dalla retina, ma anche da recettori tattili e uditivi.

Dotato di mappe sensoriali del campo visivo esterno, della superficie corporea e anche del mondo uditivo

esterno. Grazie alle mappe ho un'idea ben precisa della provenienza dello stimolo. L'info elaborata attraverso

le 3 mappe sensoriali viene inviata alla mappa motoria che serve per coordinare i movimenti del corpo e

degli occhi.

• nucleo soprachiasmatico dell'ipotalamo: regolazione ritmi circadiani.

Campi recettivi delle cellule di V1(corteccia visiva primaria): non sono circolari (eccetto quelli delle cellule

del 4° strato), ma allungati, e rispondono a stimoli con un particolare orientamento.

CELLULE SEMPLICI: neuroni della V1 che hanno campi recettivi allungati → somma dei campi visivi

delle cellule gangliari retiniche (circolari).

Zona centrale e periferica antagoniste disposte in strisce.

A seconda dell'orientamento dello stimolo si attivano determinati neuroni.

CELLULE COMPLESSE: neuroni della V1 ricevono info da cellule semplici. La somma dei campi recettivi

delle cellule semplici dà campi recettivi più ampi senza zone on e off. L'importante è che lo stimolo sia

verticale, orizzontale o obliquo. Uno stimolo attiva al massimo quel neurone se ha un orientamento

preferenziale per quel neurone.

Servono per percepire segmenti (contorni degli oggetti) con un certo orientamento e che si possano anche

muovere.

La V1

si può dividere in colonne:

• neuroni incolonnati in strati → colonne di dominanza oculare: rispondono a un certo

orientamento. Neuroni informano gli strati a loro superiori o inferiori.

• colonne di orientamento dei campi recettivi delle cellule di V1: stimoli orizzontali, obliqui,

verticali.

• ipercolonne.

… Riassumendo…

- Cellule gangliari retiniche e talamiche rispondono ai contrasti di luminosità, che sono maggiori ai bordi

degli oggetti. 28

- Cellule di V1 elaborano queste info in segmenti.

- I bordi di un oggetto sono l'info più significativa di una scena visiva perché definiscono la forma, la

dimensione e la posizione degli oggetti → riconoscimento oggetti.

Il colore di un oggetto dipende dalla λ (= lunghezza d'onda) che riflette, ma non solo, perché cambiando le

condizioni di di illuminazione il colore dell'oggetto non cambia.

Il colore migliora la nostra percezione visiva.

Il SNC mantiene costante la percezione.

Cambia la percezione in base al contesto intorno all'oggetto che osservo.

Teoria “Retinex” (retina+cortex) di Land: il sistema visivo può effettuare l'estrazione dei veri

 colori attraverso l'impiego di vie visive parallele , ognuna delle quali è maggiormente sensibile ad

una frazione limitata dello spettro (canali rosso-verde, blu-giallo, bianco-nero). Attraverso questi

canali è possibile determinare la luminosità relativa di ogni parte colorata. Dal confronto dei

diversi valori di luminosità relativa possono essere dedotti i veri colori di una scena visiva.

Land ha illuminato un quadro di Mondrian con 3 luci diverse: il rapporto tra le rilettanze (=qualità di ogni

lunghezza d'onda riflessa da una superficie) non cambiano anche se cambia la quantità delle lunghezze

d'onda della sorgente luminosa.

Teoria tricromatica di Young-Von Helmholtz: il colore di uno stimolo è codificato dall'attivazione

 dei 3 tipi di coni, in proporzione diversa a seconda dei colori.

C'è sempre bisogno dell'attivazione di tutti e 3 i coni per percepire un colore (se avessimo un solo cono non

sapremmo perché si attiva).

Teoria dell'opponenza cromatica di Hering-Hurvich: non percepiamo certe sfumature, cioè il

 rosso-verdastro o il giallo-bluastro (perchè sono colori opponenti). I 3 colori primari si

distribuiscono in 3 coppie di colori antagonisti: rosso-verde , blu-giallo e bianco-nero. Queste

coppie sarebbero rappresentate nella retina in 3 canali nervosi distinti.

Abbiamo cellule gangliari retiniche opponenti distinte per ogni coppia (il rosso e il verde, e per il blu e il

giallo, e per il chiaro e lo scuro (bianco/nero)). (+vedi slide lez.15b, 1-2/15)

Contrasto cromatico successivo: l'osservazione prolungata di un oggetto modifica la sensazione di colore di

oggetti visti successivamente.

Contrasto cromatico simultaneo: lo sfondo fa virare il colore di un oggetto verso il colore complementare

allo sfondo.

Percezione della distanza: info sulla distanza tra gli oggetti derivano dalla disparità binoculare (differenza di

posizione dell'immagine sulle due retine).

- per distanze inferiori a 10 metri: oggetti a diversa distanza conservano la loro grandezza (anche se le loro

immagini retiniche sono diverse)

- per distanze superiori a 10 metri: l'immagine di un oggetto lontano è percepita come più piccola

(dimensioni degli oggetti sono inversamente proporzionali alla loro distanza) → legge della prospettiva

lineare nell'arte.

Altri indizi per percepire la profondità: convergenza apparente di rette parallele, sovrapposizione,

trasparenza, …

Paziente affetto da achinetopsia: non percepisce movimento (=vede a scatti). Danno a V5.

Paziente affetto da acromatopsia: non percepisce colori. Danno a V4.

Corteccia parietale posteriore: via della visione spaziale (“dove?”).

Corteccia inferotemporale: via del riconoscimento degli oggetti (“cosa?”).

UDITO 29

IL SUONO: ciclica compressione e rarefazione di molecole.

Dato da processi di compressione/rarefazione di molecole d'aria (che generano onde pressorie) → le

molecole hanno una certa pressione che aumenta/diminuisce ciclicamente creando delle onde.

Frequenza: altezza del suono – acuto/basso (Hz). Più il suono è acuto, maggiore è la frequenza, più il suono

è basso, minore è la frequenza.

Ampiezza: intensità del suono – forte/debole (dB). Più il suono è forte, maggiore è la ampiezza, più il suono

è debole, minore è la ampiezza. Rumori decisamente dannosi oltre i 100 dB.

L'orecchio umano è sensibile a un intervallo di frequenza compreso tra 2.000 e 5.000 Hz.

La maggior parte dei suoni che udiamo non sono suoni puri, ma sono un insieme di onde miste di varie

ampiezze e frequenze. L'orecchio umano è in grado di scomporre le onde in singoli suoni.

ORECCHIO:

1. esterno

2. medio

3. interno

L'ORECCHIO ESTERNO:

Pinna: parte più esterna.

Padiglione auricolare: più interno della pinna.

Meato acustico: parte più interna.

Forma che serve a convogliare l'energia sonora all'interno, dalla più grande alla più piccola. Data la forma a

imbuto, la frequenza aumenta andando verso l'interno. L'orecchio esterno inoltre filtra meglio le

frequenze più alte se arrivano da zone più alte. Fornisce info relative all'altezza da cui proviene lo

stimolo.

L'ORECCHIO MEDIO:

Timpano: in fondo al meato acustico.

Martello: spinto dal timpano quando vibra.

Incudine: spinto da martello.

Staffa: spinto da incudine; spinge contro parte di orecchio interno (colcea, zona detta “finestra ovale”).

Livello di stimoli meccanici (non ancora impulsi nervosi).

3 ossicini per aumentare la pressione (=aumenta intensità, sentiamo meglio i suoni). Ossicini svolgono

l'azione di leve.

Per superare l'elevata impedenza dell'aria e dei liquidi interni alla coclea, la pressione che arriva alla

membrana timpanica viene aumentata di 200 volte:

a) diversa superficie timpano-staffa/finestra ovale (P = F/S)

b) azione di leva della catena degli ossicini (martello, incudine, staffa).

L'ORECCHIO INTERNO:

composto da COCLEA (=chiocciola): forma a spirale. Nella coclea avviene la trasduzione da stimoli

pressori/onde sonore in impulsi nervosi. Distesa è lunga 3,5 cm e larga 1 cm.

Cavità nella coclea (che contengono liquidi con composizioni ioniche diverse):

- scala vestibolare (contiene perilinfa)

- scala timpanica (contiene perilinfa)

separate da partizione cocleare , che al suo interno ha la scala media (contiene endolinfa). Dai tre ossicini il

suono passa alla coclea passando prima di tutto attraverso la finestra ovale e poi scendendo nella

chiocciola,aumentato di pressione già di 200 volte. 30

Di cosa è composta la coclea:

Organo del Corti: insieme di cellule sensoriali (cellule ciliate) che permettono la trasformazione da stimoli

pressori in impulsi nervosi (nella figura slide lez.16, 4/21: cellule sensoriali, che sono cellule ciliate, sono

verdi e rosse).

N.B: cellule ciliate non sono neuroni: sono cellule che si depolarizzano, non hanno assone, ma segnalano

l'info dell'impulso nervoso ai neuroni .

Cellule ciliate: 15.000 circa x ogni orecchio

- interne (disposte su 1 fila)

- esterne (disposte su 3 file)

Disposte su membrana basilare; sopra invece le ciglia sono attaccate alla membrana tectoria. Svolgono

trasduzione del segnale. Ciglia collegate a terminazioni nervose che vengono stimolate dalle ciglia in

movimento e scaricano impulsi nervosi che convergono nell’Assone del nervo Acustico. Diverse cellule

ciliati si attivano a seconda della frequenza dello stimolo sonoro. C’è ogni tanto un ricambio delle cellule

ciliate,ma non delle terminazioni nervose. (sistema scoperto da A.Corti nell’ ‘800.) Gli assoni fanno

sinapsi alla base, è la membrana basilare che vibra → la finestra ovale è spinta e sposta il fluido

dell'orecchio interno, che esotroflette la finestra rotonda, che allora deforma la partizione cocleare .Il

liquido sommerge totalmente le ciglia,disposte sulle due membrane

  

Finestra Ovale Liquido fa vibrare Membrana Basale indietro Finestra Rotonda

Quando le ciglia della scala media si piegano fanno entrare ioni; le ciglia hanno canali permeabili al K+; a

causa della composizione ionica del liquido presente nell'ambiente extracellulare, le ciglia a contatto con il

liquido della scala media (ricco di K+) vengono depolarizzate, e entra K+. Nell'endolinfa c'è tanto K+, nella

cellula poco. Tra interno e esterno differenza di potenziale di 80 mV. Tra endolinfa e liquido intracellulare

differenza di -140 mV, quindi il K+ tende ad entrare.

Meccanismo cellulare di trasduzione: quando le ciglia si spostano verso la fila più alta, il tip-link viene

stirato e determina l'apertura del canale permeabile al K+, che depolarizza la cellula.

Tip-links: filamenti che, se il movimento avviene in una direzione, vengono tirati e aprono la porta, e allora

il K+ entra.

Quando le ciglia sono disposte dalla più bassa alla più alta entra il K+, altrimenti no.

Quando lo stimolo è molto intenso (> ampiezza, le ciglia si piegano ancora di più), la concentrazione di Ca+

+ nello stereociglio aumenta e:

1. gli ioni si legano al canale di trasduzione riducendone la probabilità di apertura

2. gli ioni interagiscono con la miosina 1β, che scivola lungo il citoscheletro di actina spostando verso

il basso il punto di inserzione del tip-link sullo stereociglio → tensione del filamento viene ridotta e

il canale resta chiuso.

Come viene trasferita la depolarizzazione? (vedi figura slide lez.16, 9/21)

Le vescicole nelle cellule si fondono perché entra il Ca++ che fa fondere le vescicole (che) contengono

neurotrasmettitori con la membrana della cellula. Il neurotrasmettitore troverà recettori post-sinaptici

sull'assone del nervo ottavo ; l'assone si depolarizza e aumenta frequenza di scarica. Il Ca++ attiva anche

canali permeabili al K+ che fanno uscire K+ e ristabilire l'equilibrio. L’impulso nervoso così ottenuto viene

inviato tramite il nervo acustico alla corteccia cerebrale.

Le vere cellule sensoriali sono quelle esterne.

C'è una particolarità a livello della membrana basilare (vedi figura slide lez.16, 10/21): caratteristiche

diverse a seconda della base (parte più vicina alla staffa), dove è più stretta e rigida, e l' apice , dove è più

larga. Vibra di più in certe parti a seconda della frequenza.

Base: più sensibile alle alte frequenze.

Apice: più sensibile alle basse frequenze.

Sulla membrana basilare c'è una rappresentazione tonotopica ben precisa.

31

Siamo sensibili soprattutto a suoni intorno ai 3.000 Hz.

A bassi livelli di intensità sonora c'è anche un processo attivo: le cellule ciliate esterne ricevono efferenze

da complesso olivare superiore, che ne determina la contrazione: si modifica, così, il grado di rigidità della

membrana basilare in determinati punti (si restringe la zona di membrana basilare che vibra) = aumento

dell'ampiezza della vibrazione della membrana basilare (+ vedi figure slide lez.16, 11-13/21).

NERVO ACUSTICO: rappresenta afferenza; insieme di assoni che hanno anche un corpo cellulare che si

trova nel ganglio spirale (dove si trova il primo neurone della via acustica)

Si ramifica in 3 rami che fanno sinapsi sui neuroni dei 3 nuclei cocleari.

Tutti i nuclei cocleari hanno proiezioni (=fibre) che possono andare a:

• oliva superiore: che manda assoni a collicolo inferiore

• nucleo del lemnisco laterale: che manda assoni a collicolo inferiore

• collicolo inferiore (direttamente).

Info arrivano al nucleo genicolato mediale del talamo che manda assoni alla corteccia uditiva (dove c'è una

mappa delle frequenze udibili).

Localizzazione del suono:

non siamo solo in grado di distinguere le frequenze, ma anche di dire da dove viene un suono.

• suoni sotto i 3.000 Hz: attivano meccanismo di localizzazione. C'è una differenza di tempo di arrivo

del suono (prima in un orecchio e poi nell'altro). Il SN coglie la differenza di tempo interaurale.

La localizzazione avviene grazie all'oliva superiore mediale. Suoni recepiti da orecchio dx e orecchio sx che

arrivano a nuclei cocleari. I suoni vanno a ricomporsi nell'OMS (=oliva superiore mediale). I neuroni

rilevano la coincidenza di arrivo dei suoni.

Figure slide lez.16, 16/21:

- fig. 1: suono arriva da metà

- fig. 2: suono arriva da dx

• suoni sopra i 3.000 Hz: onde talmente alte che vengono “bloccate” dalla testa. C'è una differenza di

intensità del suono (più debole).

Le 2 orecchie sono colpite da intensità sonore diverse. Ciò che viene recepito è la differenza di intensità.

L'OLS (=oliva superiore laterale) discrimina la differenza di intensità: arrivano afferenze anche dal nucleo

del corpo trapezoide (che riceve info dal nucleo cocleare; se il suono arriva da metà si attiva in nucleo

cocleare di dx/sx e viene scaricata una certa frequenza; il corpo trapezoide inibisce l'oliva superiore

contro-laterale). Il suono arriva dunque con intensità diversa. Si eccitano di più i neuroni del lato

dell'orecchio da cui proviene il suono.

Localizzazione temporale

Nucleo lemnisco laterale (dà info su inizio del suono e sua durata) →

→ Collicolo inferiore (contiene mappa dello spazio uditivo; ma non è stato dimostrato). → Corpo

genicolato mediale (CGM) del talamo. → Corteccia uditiva primaria o A1 (contiene mappa tonotopica.

Nella figura slide lez.16, 19/21: in blu; quella rosa è la corteccia uditiva secondaria).

Distinzione di dominanza auricolare (slide l1z. 16, 21/21): colonne (=gruppi di neuroni) che o rispondono a

entrambe le orecchie (EE) o sono eccitati se lo stimolo arriva da un orecchio ; se il suono arriva prima

all'altro orecchio sono inibiti. Colonne di dominanza auricolare : moduli colonnari frequenza specifici

simili a quelli delle altre aree corticali sensoriali. L'interazione fra i 2 moduli porta alla formazione di

ipercolonne .

SENSI CHIMICI: OLFATTO e GUSTO

- Riconoscimento di sostanze chimiche presenti nell'aria o negli alimenti.

- Molto sensibili e capaci di discriminare migliaia di odori o gusti differenti (per la presenza di recettori

specifici per le submodalità e sensibili anche a singole molecole, e perché la capacità del SNC di integrare le

info periferiche di tipo diverso in sensazioni più complesse).

32

- Sistemi sensoriali più antichi (ma ancora meno conosciuti).

L'OLFATTO:

al di sopra della cavità nasale recettori olfattivi (neuroni , una parte del cui corpo cellulare sporge a livello

della mucosa olfattiva).

Figura slide lez. 17, 1/13:

Rosa = recettori olfattivi con processi (ciglia ) immersi nel muco (diverso da zona a zona,scomponee

distingue le molecole) che partono dal dendrite; sulle ciglia ci sono proteine recettrici. [ Comunque senza

l’aiuto della vista e del tatto,ovvero bendando un soggetto e facendogli assaggiare dei frullati di cibi di sapori

anche molto diversi,spesso il soggetto non riesce a distinguere i sapori (per es no differenza tra broccoli e

carote in qst situazione sperimentale,a vent’ann i su 6 riconosce carne o formaggio,a 70 anni 1 su 5 riconosce

il limone)]

Viola = cellule di sostegno.

Azzurro = ghiandole di Bowman.

Giallo = cellule staminali.

I recettori olfattivi vanno incontro a degradazione; ogni 2 mesi ricambio di recettori olfattivi (eccezione! in

genere i neuroni che muoiono non vengono rimpiazzati).

L'insieme degli assoni che va verso il cervello forma il nervo olfattivo; fanno sinapsi nel bulbo olfattivo .

L'uomo non ha l'olfatto sviluppato: minor numero di recettori rispetto ad altre specie (es. cani), e zone meno

sviluppate. Gli odori di base sono 7 (canforale,muschioso,floreale,mentolato,etereo,pungente,putrido) e

vengono mescolati e combinati in svariate combinazioni che poi vengono rielaborate dal cervello.

Recettori olfattivi specializzati in certi tipi di odori ≠ proteine recettrici (a cui si lega la cellula odorosa, la

sostanza chimica; SU recettori olfattivi!!!).

Come fa a generarsi il segnale elettrico (figura slide lez. 17, 2/13)?

  ,

Sostanza chimica attiva proteina recettrice proteina G che attiva enzima, che fa sintetizzare

cAMP (=AMP ciclico) cAMPsintetasi apertura canali Na++ (più abbondante all'esterno) Na++ entra

  

e il potenziale di membrana cambia DEPOLARIZZAZIONE e può quindi partire il PdA

Grandissima specificità di recettori: in base all'odore si attivano solo certi recettori.

Odori classificati (Amoore, 1950) in categorie sulla base di:

• formula chimica

• qualità percepita.

 

Recettori olfattivi assoni fanno sinapsi con Glomeruli Cell Granulari e Perigranulari integrano le

 

info fin qui connessione con Cellule Mitrali SNC

Un recettore olfattivo può proiettare un solo glomerulo (DIVERGENTI)

I recettori olfattivi (nell'epitelio olfattivo) si rigenerano tutta la vita a partire da cellule staminali presenti

nell'epitelio olfattivo.

Le cellule periglomerulari e i granuli (nel bulbo olfattivo) si rigenerano tutta la vita a partire da cellule

staminali presenti nella zona sottoventricolare dei ventricoli laterali (posizione lontana dal bulbo olfattivo).

Unico sistema sensoriale in grado di avere nuovi neuroni.

Il bulbo olfattivo comunica la presenza di certi odori ad altre aree del SNC; target innervati da:

- corteccia piriforme → proiezioni a corteccia orbito-frontale

- tubercolo olfattivo

- amigdala

- corteccia entorinale

tubercolo, amigdala e corteccia entorinale → proiezioni a talamo, ipotalamo (ruolo di regolatore delle

33

risposte autonome, a livello di organi interni, e delle risposte emotive) e ippocampo (media memoria di certi

odori/situazioni e componenti affettive dell'olfatto).

IL GUSTO:

Ruolo essenziale; mediato da recettori (=cellule epiteliali modificate , ”gemme gustative”→ non sono

neuroni!!! Invece recettori per l’olfatto sono neuroni) ciliati con sopra proteine recettoriali

Sulla lingua papille gustative (fungiformi,si desquamano continuamente,cosiddetta lingua bianca di quando

si è malati) che contengono bottoni gustativi con pori che trattengono sostanze (=strutture che contengono

cellule recettoriali). Si trovano anche su palato, epiglottide, faringe, …

Anche importanti recettori tattili oltre che gustativi,è per questo che ciò che è all’interno della bocca ci

sembra molto piu grande di quanto non sia in realtà (una caramella o anche un’afta). Questi recettori tattili

sono filiformi,intrappolano il cibo e lo passano alle papille gustative. Anche la temperatura però,oltre alla

consistenza, concorre alla formazione del senso del gusto e per questo abbiamo sulla lingua anche

termocettori (preferiamo pane caldo a pane freddo,morbido a secco)

Oltre a cellule gustative ci sono anche cellule di sostegno e cellule staminali; le cellule fanno contatto con

nervi cranici (7°, 9° e 10°).

I recettori gustativi si attivano in base alla concentrazione di una certa sostanza. La soglia per poter

percepire/recepire una sostanza è molto alta (per sostanze nocive invece molto bassa).

5 tipi di gusti che possiamo identificare perché le gemme gustative(recettori) si sono specializzate ai vari

tipi di gusto:

- amaro

- acido

- dolce (punta della lingua)

- salato

- umami (dal giapponese “delizioso”, che si ha a contatto con il glutammato, tipo soia).

Localizzazioni diverse a livello di recezione. Gemme gustative piu sviluppate nell’infanzia e le gemme sono

diffuse per esempio anche nelle guance. Sensibilità si riduce tra i 30 e gli 80 anni. Recettori del gusto del

gusto distribuite nelle altre specie anche in altre zone del corpo per es i pesci sentono gusti con tutto il loro

corpo ma specialmente la bocca,anche con i loro baffi.

Parte posteriore della bocca c’è un vaso comunicante con l’olfatto.

TRASDUZIONE DEL SEGNALE GUSTATIVO

I recettori gustativi hanno ciglia abbondanti nel poro gustativo in cui si concentrano le sostanze chimiche.

Sono innervati da assoni.

Benché non sia un neurone, cambia potenziale di membrana che fa aprire canali per i Ca++ e il Ca++

entra, e fa sciogliere vescicole che liberano neurotrasmettitore che ha recettori post-sinaptici.

2 tipi di proteine recettrici:

1. recettori canale (Na+ e H+) per salato e acido. Nel caso dei canali Na+: canali del Na+ sempre

aperti; Na+ entra e con depolarizzazione fa aprire canali per Ca++ (scioglimento vescicole

sinaitiche e fusione con membrana plasmatica,liberazion del neurotrasmettitore)

2. recettori specifici (che non sono canali) per amaro, dolce e umami. Recettore → proteina G →

enzima → rilascio di Ca++ da parte di compartimenti cellulari (che si trova più abbondante nel

citoplasma) → Ca++ entra e fa sciogliere vescicole sinaptiche, che si fondono con la membrana e

liberano neurotrasmettitori.

In presenza di sostanza gustativa attivati nervi ,vari nervi a seconda della zone della lingua da attivare,zone

a seconda dei sapori (7° innerva porzione anteriore lingua, 9° innerva parte posteriore lingua, 10° innerva

laringe e faringe).

Tutte le info vanno a finire nel nucleo del tratto solitario (che ha una metà che regola funzioni del SNA e

 

una metà con funzione gustativa) a talamo (in particolare a nucleo ventrale posteriore mediale) insula

e corteccia frontale ipotalamo e amigdala (che ci danno senso di sazietà e senso di appetito).

34

2 particolarità legate al gusto:

• fame/sete specifica: quando non ingeriamo per un po' una sostanza ci viene fame per quella cosa. Gli

animali mantenuti ad una dieta priva di uno specifico nutriente hanno la capacità di scegliere il cibo

più ricco di tale componente.

Il gusto influenza la nostra assunzione di cibo e acqua.

• Condizionamento gustativo: memoria che associa gusto a sostanza nauseante. Avversione appresa

per stimoli gustativi associati ad esperienze sgradevoli (nausea).

IL SISTEMA MOTORIO:

insieme di strutture cerebrali e vie nervose che controllano la contrazione muscolare, al fine di eseguire

movimenti.

Controllo di:

• postura (posizione del corpo nello spazio)

• movimenti (volontari, riflessi, ritmici)

Percorso informazione motoria

Info proveniente dall’esterno tramite vie afferenti,dal ganglio della radice dorsale al midollo spinale. Tutto

il SM arriva alla fine ad attivare il midollo spinale (via d'uscita delle info). Il midollo spinale contiene

motoneuroni nelle corna ventrali, che tornano indietro tramite radici ventrali (specializzati a mandare

comandi motori ai muscoli, formati da fibre). L'insieme degli assoni dei motoneuroni forma il nervo, che va

ad innervare le fibre dei muscoli; su ogni fibra infatti arriva la terminazione pre-sinaptica dell'assone; con la

sinapsi viene rilasciata l' acetilcolina . Il muscolo si contrae perché forma un PDA depolarizzandosi.

Non si ha mai l'attivazione da parte del motoneurone a far rilassare il muscolo.

Particolarità: un motoneurone del nervo spinale può innervare più fibre, ma una fibra può essere innervata da

un solo motoneurone.

   

.Stimolo SNP Gangli radici dorsali del Mid.Psin Motoneurone con assoni in Radici ventrali

 

insieme degli assoni dentro Nervo che innerva Fibre muscolari Muscolo

Motoneurone + fibre da esso innervate = unità motoria

- 

1motoneurone più fibre

- 

1 fibra 1 motoneurone

Un muscolo può avere un numero diverso di unità motorie. Es figura slide lez.18, 6/21:

- un muscolo che contiene solo 2 unità motorie: se si attiva solo motoneurone blu si attivano solo le fibre blu,

se si attiva anche motoneurone rosso si attivano anche fibre rosse e la mia forza aumenta.

- un muscolo che contiene più unità motorie: possibilità di dosare più gradatamente le forze.

Più unità motorie ci sono, migliore è il mio controllo dei movimenti che posso esercitare con quel muscolo

(posso compiere anche movimenti più precisi, più fini).

MUSCOLI SCHELETRICI:

attaccati ai tendini, attaccati alle ossa.

• Agonisti → flessori

• Antagonisti → estensori

Movimento = rotazione intorno all'articolazione.

Due tipi di contrazione muscolare:

Isotonica (accorciamento muscolare; la forza rimane costante): provoca flessione, è esercitata una forza

costante;

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DESCRIZIONE APPUNTO

Appunti di Neuroscienze per l'esame della professoressa Carulli. Gli argomenti trattati sono i seguenti: 1. Basi anatomo funzionali del sistema nervoso 1A. Anatomia macroscopica del sistema nervoso 1B. Neurobiologia cellulare 2. Analisi dell’informazione sensoriale e controllo del movimento 2A. Sistemi sensoriali 2B. Sistema motorio 3. Sviluppo e plasticità del sistema nervoso 4. Sistema neuroendocrino


DETTAGLI
Esame: Neuroscienze
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze e tecniche psicologiche
SSD:
Università: Torino - Unito
A.A.: 2012-2013

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher franci991 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Neuroscienze e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Torino - Unito o del prof Carulli Daniela.

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