Appunti sulla corteccia motoria e l'integrazione sensori-motoria

I principali centri nervosi del movimento

Vi sono 4 principali centri nervosi del movimento:

1. Localizzato nella sostanza grigia del midollo spinale e del tronco encefalico, le cellule nervose di questo circuito sono motoneuroni inferiori (innervano direttamente i muscoli scheletrici) e interneuroni (principale fonte di stimoli sinaptici diretti ai motoneuroni inferiori). Essi costituiscono "la via finale comune per l'attività motoria", in quanto i comandi relativi ai movimenti sia volontari che riflessi sono trasmessi ai muscoli grazie all'attività dei motoneuroni inferiori. Ricevono sia afferenze sensoriali che proiezioni discendenti dai centri superiori.
2. Localizzato nel tronco encefalico e nella corteccia cerebrale ed è costituito dai motoneuroni superiori.
   • Le vie che hanno origine dai motoneuroni superiori della corteccia sono fondamentali per la pianificazione, l'avvio e l'esecuzione di movimenti volontari.
   • I motoneuroni superiori del

tronco encefalico invece sono responsabili della regolazione del tono muscolare e dei movimenti di testa e corpo, in generale si occupano di movimenti elementari e controllo della postura. 3) Cervelletto, fondamentale per la coordinazione sensorimotoria e la "correzione" di errori motori. 4) Gangli della base, i quali impediscono ai motoneuroni superiori di iniziare movimenti non richiesti e preparano i circuiti motori all'inizio dei movimenti. Abbiamo dunque quattro sistemi motori che svolgono funzioni differenti: 1) Corteccia cerebrale - pianificazione, programmazione, esecuzione corticale. 2) Cervelletto e gangli della base - pianificazione, programmazione, coordinazione. 3) Tronco encefalico - vie discendenti motorie e nuclei dei nervi cranici. 4) Midollo spinale e unità motoria - esecuzione spinale, contrazione muscolare e movimento. 2. Gerarchia del SNC L'analisi delle informazioni sensoriali e dei comandi motori avviene a diversi livelli del sistema nervoso centrale (SNC).

1. Alto livello: aree corticali associative e gangli della base - strategia
2. Medio livello: corteccia motoria e cervelletto - tattica
3. Basso livello: tronco encefalico e midollo spinale - esecuzione

3. Esecuzione

Midollo spinale e tronco encefalico. Nel tronco dell'encefalo decorrono le informazioni che vanno e vengono da midollo spinale ed encefalo. Vi si trovano i nuclei dei nervi cranici. È diviso in tre parti:

1. Bulbo, parte più caudale (immediatamente sopra a MS)
2. Ponte, trasporta info relative al movimento provenienti dagli emisferi cerebrali e dirette al cervelletto
3. Mesencefalo, si occupa del controllo di funzioni sensitive e motorie, compresi i movimenti oculari

4. Tattica - la corteccia motoria. La corteccia cerebrale è costituita da sei strati:

1. Midollare
2. Granulare esterno
3. Granulare interno
4. Piramidale interno
5. Piramidale esterno

Multiforme Esiste un'organizzazione colonnare dei neuroni con interconnessioni verticali fra i diversi strati. Al quarto strato arrivano le afferenze talamiche; le fibre efferenti motrici partono dal quinto e sesto strato. La corteccia cerebrale svolge un ruolo chiave nel controllo di capacità cognitive, funzioni sensoriali e movimenti volontari. In particolare, le aree della corteccia che si occupano del controllo del movimento sono le aree 1, 2, 3, 4, 6 di Broadmann, le quali formano la corteccia motoria. Aree 1, 2, 3 - corteccia somatosensoriale; Area 4 - area motoria primaria M1; Area 6 - aree premotorie. La corteccia motoria è situata nel lobo frontale, in particolare l'area 4 di Broadmann è situata davanti al solco frontale e l'area 6 davanti all'area 4. Fu il canadese Wilder Peinfield a dimostrare che queste aree costituivano l'area motoria, grazie ad esperimenti di stimolazione elettrica. La stimolazione elettrica

Dideterminate parti dell'area 4 infatti provocava la contrazione di muscoli nell'emicorpo controlaterale.

Ad oggisappiamo che le aree motorie della corteccia sono organizzate in maniera somatotopica, ossia aree corticalimotorie specifiche controllano regioni specifiche nella metà controlaterale del corpo.

La corteccia cerebrale controlla direttamente i motoneuroni nel midollo attraverso due vie discendenti, che prendono il nome di via o tratto cortico-spinale laterale e mediale. Queste vie sono costituite dagli assoni dei motoneuroni superiori del quinto strato, che proiettano al tronco dell'encefalo e al midollo spinale.

Tratto cortico-spinale laterale.

Si tratta di un fascio crociato di fibre che origina da due aree motorie (4 e 6) e tre aree sensitive (1, 2, 3) – le fibre originano per 1/3 da ciascuna area. Gli assoni di questi motoneuroni (superiori) scendono attraverso prosencefalo e tronco dell'encefalo e, a livello della decussazione delle piramidi,

situata nel bulbo caudale(ventralmente) attraversano la linea mediana = decussano per entrare nelle colonne laterali del midollo sullato opposto. Essa termina nella sostanza grigia del midollo spinale a livello del corno ventro-laterale e siconnette monosinapticamente ai motoneuroni dei muscoli distali.

Un'altra via laterale è rappresentata dal fascio rubro-spinale, ossia un fascio relativamente compatto di fibre che originano nel nucleo rosso (mesencefalo) che decussano e terminano nella sostanza grigia del midollo spinale, a livello del gruppo ventro-laterale di motoneuroni che innervano i muscoli distali degli arti. -controlla movimenti fini. Esso non è completamente sviluppato alla nascita ed è massimalmente sviluppato nei primati.

Tratto cortico-spinale mediale. È un fascio di fibre non crociato che origina dall'area 6 e dalle regioni dell'area 4 che controllano il torso. Esso è responsabile del mantenimento dell'equilibrio.

e della postura nonché dell'orientamento visivo. Anche le fibre che costituiscono il tratto cortico-spinale mediale terminano nella sostanza grigia del midollo spinale, hanno tuttavia terminazioni bilaterali. Le vie discendenti mediali sono formate da 3 principali componenti, esse discendono nelle colonne ventrali ipsilaterali e terminano su interneuroni della zona intermedia e su motoneuroni mediali che innervano i muscoli assiali. Connessioni bilaterali e polisinaptiche con motoneuroni dei muscoli assiali. Tratti vestibolo-spinali: originano dai nuclei vestibolari (ponte e bulbo) e ritrasmettono le informazioni provenienti dal labirinto vestibolare che prendono parte al controllo dell'equilibrio e della postura. Tratti reticolo-spinali: originano da diversi nuclei della formazione reticolare del ponte e del bulbo e sono importanti per il mantenimento della postura. Tratto tetto-spinale: è importante per il movimento del capo e degli occhi, origina dal

Il collicolo superiore del mesencefalo viene controllato dalla corteccia cerebrale. I cortico-motoneuroni non proiettano ad un singolo motoneurone spinale, ma a pool di motoneuroni, ossia a più nuclei motori talvolta anche appartenenti ad articolazioni distinte. Negli anni '60 grazie a esperimenti con la microstimolazione intracorticale si è scoperto che anche le più piccole scosse di corrente in grado di generare una risposta davano impulso a vari muscoli, che si attivavano, ma al contempo ne venivano inibiti altri, facendo supporre che in una più corretta rappresentazione della mappa spaziale della corteccia dovessero essere rappresentati movimenti organizzati piuttosto che singoli muscoli. Inoltre, si è dimostrato che per quanto riguarda le più importanti suddivisioni della mappa, è stato possibile sollecitare uno specifico movimento agendo su siti ben separati della corteccia. Dunque, singoli muscoli sono rappresentati in ampie aree corticali.

parzialmente sovrapposte, dovuto proprio al fatto che più zone della corteccia possano agire su un singolo muscolo.

Ad esempio, la rappresentazione delle dita della mano in M1 è dispersa, essendo le dita accoppiate da tendini parzialmente comuni, per muovere un singolo dito è necessario attivare o inibire muscoli agenti su tutte le dita. Inoltre, grazie ad esperimenti svolti sulle scimmie, si è scoperto che la frequenza di scarica dei neuroni del tratto cortico-spinale a partire da M1 codifica la forza sviluppata per muovere l’arto. Alla luce di altri esperimenti si è poi scoperto che la forza sviluppata non era solo correlata alla frequenza di scarica ma anche alla direzione del movimento: è stata riscontrata infatti una frequenza di scarica massima prima dei movimenti che vanno in una certa direzione, definita “direzione preferenziale”, mentre i neuroni hanno presentato un’attività progressivamente minore quando la

direzione del movimento si discostava dalladirezione preferenziale. Un altro fattore da tenere in considerazione è l'intenzione del movimento, la quale modifica la scarica dei neuroni, che inizia qualche centinaio di ms prima dell'atto motorio vero e proprio.

• I movimenti hanno origine dall'area 4 e sono scatenati da un input proveniente dall'area 6.
• Una pianificazione dell'attività precede i movimenti di circa 800ms.

a g

• Vengono attivati sia i motoneuroni che dei muscoli
• La frequenza di scarica determina l'intensità della forza e la velocità di cambiamento
• I neuroni in area 4 hanno una direzione preferenziale per un movimento
• Durante un movimento in una particolare direzione, vengono attivati numerosi neuroni che hanno selettività direzionali diverse, ma il vettore di popolazione corrisponde con buona approssimazione alla direzione del movimento - comando di svolgere precisi

schemi di movimento viene codificato dall'attività integrata di una vasta popolazione di motoneuroni. Le scariche dei singoli motoneuroni superiori non possono tuttavia codificare la direzione del movimento: ogni movimento deve invece essere codificato da una vasta popolazione di neuroni funzionalmente correlati, la cui attività non codifica solo la direzione del movimento ma anche posizione iniziale e finale dell'arto.

• I neuroni dell'area 4 contribuiscono al riflesso da stiramento (miotatico). Lo stiramento del muscolo attiva due risposte:
• Riflesso monosinaptico da stiramento
• Risposta corticale a decorso lungo, sotto il controllo volontario, dipende dal contesto ed è controllata dal cervelletto. Aggiunge destrezza alle risposte motorie

Lesioni dei neuroni corticali o dei loro assoni.

Se la lesione è piccola, l'unico effetto duraturo è la perdita del movimento fine, ad esempio la perdita della capacità di compiere

Movimenti indipendenti delle dita. Se la lesione è estesa, invece, si ha inizialmente una paralisi fla