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Struttura e funzione del cervelletto
Vi è inoltre una suddivisione anatomica e una funzionale. Lobo flocculo-nodulare ha una funzione a sé stante, zona più antica. Nella zona mediana del cervelletto due solchi longitudinali delimitano la regione del verme, costituita da una sottile striscia che separa gli emisferi destro e sinistro. Ogni emisfero cerebellare è suddiviso in due zone: - Regione intermedia degli emisferi cerebellari, ossia quella più vicina al verme; - Regione laterale degli emisferi cerebellari Il controllo esercitato dal cervelletto è un controllo indiretto: esso non fa sinapsi direttamente con i motoneuroni del MS, ma va a regolare le efferenze dei principali sistemi discendenti del SNC che controllano tali motoneuroni. Il cervelletto riceve afferenze sia dalla periferia, da cui riceve informazioni somatiche, visive e vestibolari, sia da altre strutture appartenenti al SNC, prevalentemente dalla corteccia cerebrale, e le fibre afferenti prendono contatto sia con laIl sistema vestibolare è coinvolto nel controllo dell'equilibrio e dei movimenti muscolari. È costituito dai neuroni dei nuclei profondi e ha un'efferenza diretta verso i muscoli delle gambe, del tronco e degli occhi.
Il sistema vestibolare riceve input sensoriali dalla periferia e attraverso i nuclei profondi controlla la muscolatura. È coinvolto nell'esecuzione del movimento riflesso e volontario, nonché nella postura.
Il sistema vestibolare è diviso in due parti: il verme e la regione intermedia degli emisferi cerebellari. Il verme è associato al nucleo del fastigio, attraverso il quale invia proiezioni indirette ai sistemi discendenti mediali, come i nuclei vestibolari e le regioni del tronco e della corteccia che controllano i muscoli assiali e prossimali degli arti.
La regione intermedia di ciascun emisfero è associata ai nuclei interpositi e proietta...
alle regioni corticali del tronco da cui prendono origine le vie laterali, dunque esercita un controllo sulla muscolatura distale. È detto anche paleo cerebello (seconda zona più antica dal punto di vista evoluzionistico), riceve informazioni dalla periferia attraverso proiezioni dirette dal midollo spinale. Le informazioni più importanti convogliate al cervelletto sono le informazioni propriocettive.
Afferenze: dal midollo spinale:
- Verme: muscolatura assiale e prossimale;
- Regione intermedia: distretti distali.
Queste informazioni vanno a controllare i sistemi discendenti.
Efferenze: partono dai nuclei cerebellari dedicati:
- Nucleo del fastigio: proietta alle vie discendenti mediali, ossia la via cortico-spinale mediale, vestibolo;
- Nucleo interposito: proietta alle vie discendenti laterali, ossia la via cortico-spinale laterale e il tratto rubrospinale.
Lo spino-cerebello è responsabile del controllo del movimento durante l'esecuzione.
(meccanismo di feed-back). Le vie che dal basso vanno verso la corteccia motoria passano prima per il talamo: tutto ciò che dal basso va verso l'alto passa dal talamo. Cerebro cerebello o neo-cerebello, è costituito dalla regione laterale degli emisferi laterali ed è associato al nucleo dentato.- Afferenze: arrivano dai nuclei pontini, i quali ritrasmettono informazioni provenienti dalla corteccia cerebrale (talamo, corteccia sensori-motoria): il cervelletto riceve una copia del piano d'esecuzione, cosicché esso possa iniziare un lavoro di predizione, prevalentemente predizione delle conseguenze che avrà sul corpo;
- Efferenze: il cervelletto proietta al nucleo dentato, le cui proiezioni raggiungono l'area premotoria e associativa passando attraverso il complesso dei nuclei ventro-laterali del talamo.
Le fibre parallele decorrono appunto parallelamente alla superficie cerebellare e formano sinapsi con migliaia di cellule del Purkinje, i cui assoni sono disposti su un piano perpendicolare a quello delle fibre parallele.
A livello molecolare troviamo anche due tipi di interneuroni, le cellule a canestro e le cellule stellate, le quali formano sinapsi inibitorie con le cellule del Purkinje. [Sistema che serve per amplificare il segnale – è più piccolo dell’encefalo, quindi ha meno neuroni]. La fibra parallela intrinseca l’albero dendritico in più punti. Funzione modulatoria.
Strato delle cellule del Purkinje. Questo strato contiene i corpi cellulari di grossi neuroni, le cellule del Purkinje, una popolazione cellulare dedicata alle efferenze. Esse inviano i loro assoni verso i nuclei profondi e costituiscono le uniche cellule che proiettano al di fuori della corteccia cerebellare. Si tratta di cellule GABAergiche, ossia hanno carattere
esclusivamente inibitorio: le proiezioni inibitoriedi suddette cellule hanno il compito di modulare l'attività dei neuroni dei nuclei profondi.
Strato dei granuli, è lo strato più interno, è composto da neuroni di piccole dimensioni chiamati cellule dei granuli o semplicemente granuli, gran numero 10 e dalle cellule del Golgi, un tipo di interneuroni inibitori. I granuli ricevono gran parte delle afferenze alla corteccia cerebellare e che sono diverse zona per zona.
Le fibre afferenti che arrivano al cervelletto sono suddivise in due categorie:
- Fibre muscoidi: fibre afferenti che proiettano alla corteccia cerebellare, provenienti dai nuclei pontini, da altre zone del tronco dell'encefalo e dal midollo. Le fibre muscoidi prendono contatto/fanno sinapsi con i dendriti delle cellule dei granuli, che a loro volta attivano poi anche le fibre del Golgi (feedback inibitorio). - terminano nello strato granulare.
Le fibre muscoidi inviano
anche delle ramificazioni collaterali ai neuroni dei nuclei cerebellari profondi, formando in questo caso sinapsi eccitatorie, glutammato. Circuito indiretto inibitorio passante per la corteccia cerebellare.- Fibre rampicanti: originano da nucleo olivare inferiore controlaterale, che proietta in entrata al cervelletto, a tutto il cervelletto. Queste fibre bypassano i granuli, facendo direttamente contatto con le cellule del purkinje. Ogni cellula del Purkinje riceve numerosi contatti sinaptici da una singola fibra rampicante, ciascun input genera una scarica rapida di potenziali d'azione. Si tratta di connessioni sinaptiche molto potenti, che generano spikes complessi.
cervelletto. Si connettono ai dendriti delle cellule del Purkinje con un rapporto 1:1 (+ selettive), ma formano numerosi contatti sinaptici con l'albero dendritico della cellula del Purkinje. Un elevato numero di fibre parallele prende contatto con una singola cellula del Purkinje, ciascuna sinapsi genera un debole PPSE (potenziale post-sinaptico eccitatorio) ed è necessaria la sommazione di input per generare un PdA. La scarica è duratura ma con un periodo di latenza piuttosto lungo. Si tratta dunque di spikes semplici, dei PdA individuali che scaricano con frequenza più elevata.
Un'unica fibra rampicante prende contatto con un'unica cellula del Purkinje, ma formando un gran numero di sinapsi: il risultato è un PPSE molto forte che genera un rapida scarica di PdA con latenza e durata brevi. Organizzazione funzionale in breve.
Le fibre rampicanti (provenienti dall'oliva inferiore) prendono contatto con i dendriti delle cellule del Purkinje,
generando sinapsi eccitatorie. Le fibre muscoidi eccitano le cellule dei granuli, le quali attraverso le fibre parallele attivano
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