Appunti rielaborati e integrati - Biologia dello Sviluppo

BLOCCO POLISPERMIA MAMMIFERI

Anche nel caso dei mammiferi si ha un blocco di polispermia. Questo evento è garantito soltanto da un blocco lento, garantito dall'esocitosi dei granuli corticali. La reazione dei granuli corticali libera in questo caso degli enzimi che vanno, in qualche modo, a rompere i legami tra ZP2, ZP3.. e rendono quindi la membrana pellucida più dura, in modo che gli spermatozoi non possano penetrarla. Ovviamente cambiano anche i rapporti di disposizione di ZP2, ZP3 ecc e quindi lo spermatozoo che arriva dopo non riesce più a legarsi e a entrare all'interno.

Confronto tra riccio di mare e topo.

La membrana vitellina, in rosa, è molto più sottile della zona pellucida presente nei mammiferi; lo strato gelatinoso ha più o meno dimensioni simili, ma lo spermatozoo nel mammifero entra attraverso l'ooforo e solo successivamente libera l'acrosoma nella zona pellucida. Nel caso del riccio di mare, invece, lo strato

gelatinoso viene attraversato in maniera semplice grazie alla liberazione degli enzimi litici; lo strato vitellino è molto sottile quindi grazie allaprotusione, il processo acrosomico che non è invece presente nella fecondazione dei mammiferi, lo spermatozoo riesce a entrare nella membrana vitellina. Le differenze tra l'evoluzione del riccio di mare e l'evoluzione dei mammiferi, sono date da una fase che contraddistingue l'oocita. Nel riccio di mare, quando viene fecondato, si trova già in uno stato aploide, nel caso dei mammiferi l'oocita non ha ancora terminato la meiosi. Quindi durante le prime fasi di divisione, un nucleo diploide vero e proprio non si ha nello zigote ma si ha allo stadio di due blastomeri. Qui (SLIDE 47) abbiamo delle immagini, uso sostanze fluorescenti. Immagine A: abbiamo l'immagine di un oocita di un mammifero in meiosi 1 (si vede bene l'oocita primario e il primo globulo polare) Immagine B-C-D-E: abbiamo unameiosi 2 (si vede già il pronucleo femminile e quello maschile; sista organizzando il fuso mitotico; si vede anche, successivamente, la mitosi – andrà poi incontro a segmentazione). Un organismo diploide si ha nelle prime fasi di divisione di segmentazione. La coda dello spermatozoo, piano piano, viene persa. NB: anche nel caso della fecondazione dei mammiferi esercita un ruolo importante la liberazione degli ioni calcio, che servono in diverse fasi (come durante l’esocitosi della vescicola acrosomica dello spermatozoo; nella liberazione dei granuli corticali durante il processo di polispermia). Ci sono quindi delle differenze ma anche tante analogie. 4° lezione Segmentazione Appena i due pronuclei (maschile femminile) si sono fusi si origina lo zigote, il quale va incontro a un processo detto segmentazione (più o meno lungo a seconda della specie animale). Ripasso segmentazione: • serie di divisioni mitotiche: ogni cellula in cui lo zigote si divide

è detta BLASTOMERO – al termine della segmentazione l’embrione è detto BLASTULA;

• le divisioni mitotiche mancano delle fasi G1 e G2 (di accrescimento): non si ha accrescimento e quindi aumento del volume iniziale
• il controllo delle divisioni e della distribuzione del citoplasma è a carico di RNA messaggeri materni: sono stati ereditati dalla cellula uovo, di cui si è arricchita durante l’accrescimento
• durante le divisioni mitotiche i blastomeri ereditano parti del citoplasma diverse: ciò significa RNA messaggeri diversi → indirizzano lo sviluppo di particolari tipi di blastomeri verso un determinato destino differenziativo*; inoltre ci sono dei fattori genetici che sono raccolti all’interno del citoplasma: vanno a definire quale sarà l'angolo del fuso mitotico e quindi come sarà il tipo di divisione in quel particolare zigote/organismo
• il tuorlo, oltre ad essere importante per lo

sviluppo dell'embrione, influenza il tipo di segmentazione (si oppone alle divisioni) • ogni specie animale è caratterizzata da una segmentazione che può essere diversa da una specie all'altra, pur avendo un contenuto di tuorlo simile: legato a fattori ereditari genetici che determinano il tipo di segmentazione che sarà presente in quella specie animale* Questo è diverso nei diversi modelli animali: ci sono dei modelli in cui il citoplasma riveste un ruolo fondamentale, per cui il destino differenziativo è programmato e non può essere cambiato (sviluppo autonomo); ci sono altri organismi animali in cui le interazioni che si vengono a instaurare tra i diversi blastomeri vanno a regolare quale sarà il destino differenziativo di questi - si "parlano" tra di loro e si scambiano molecole (sviluppo regolativo). Durante la segmentazione si osserva una divisione mitotica rapidissima (per esempio negli anfibi 37.100 divisioni in

Circa 43 ore). La segmentazione è influenzata dalla quantità e dalla distribuzione del tuorlo lungo l'asse polo animale-polo vegetativo. Generalmente nelle uova macrolecitiche il tuorlo si posiziona verso il polo vegetativo mentre il nucleo dello zigote si trova al polo animale. Man mano che le cellule si dividono si ha una diminuzione del rapporto volume citoplasma/volume nucleo: questa diminuzione arriva fino a un certo livello, poi vengono attivati i geni zigotici (e non più "materni") → la trascrizione dei geni zigotici porta avanti le successive fasi.

Parametri che influenzano la tipologia di segmentazione:

• quantità di tuorlo/vitello
• distribuzione del tuorlo/vitello
• orientamento dei fusi mitotici

Il tuorlo inibisce la formazione di un fuso mitotico e quindi non verrà interessato da divisioni mitotiche - quanto più tuorlo c'è tanto più sarà inibita la divisione mitotica in quel

punto]. Diversi schemi di segmentazione

• segmentazione oloblastica → TOTALE: tutto lo zigote è interessato dalle divisioni mitotiche;
• segmentazione meroblastica → PARZIALE: solo una parte dello zigote è interessata dalle divisioni mitotiche;

A seconda del tipo di orientamento del fuso mitotico possiamo avere delle segmentazioni che generano diversi tipi di simmetria (possono essere presenti sia nella segmentazione oloblastica ma anche in quella meroblastica): radiale, spirale, rotazionale, discoidale etc. Il polo ricco di tuorlo viene definito polo vegetativo mentre quello dove si va a posizionare il nucleo dello zigote è detto polo animale. I diversi piani di segmentazione sono direzionati dal fuso mitotico e si formano a seconda di dove sono posizionati i due poli.

Tipologie di uova nel regno animale

Possono essere classificate in base alla quantità e alla distribuzione del tuorlo → si vanno a identificare, a seconda della cellula uovo, diverse

Tipologie di segmentazione. LEGGI E IMPARA TABELLA.

Per uova isolecitiche (scarsissima quantità di tuorlo), la segmentazione è olblastica rotazionale: viene detta rotazionale perché i fusi mitotici si orientano con angoli diversi per creare un embrione particolare; la mettono in atto inematodi. ES: mammiferi placentali 32.

Per le uova oligolecitiche (scarsa quantità di tuorlo) il tuorlo può essere distribuito secondo un gradiente di concentrazione, cioè con una concentrazione leggermente maggiore nel polo vegetativo; rispetto a questa tipologia possiamo trovare diverse tipologie di segmentazione:

• segmentazione oloblastica radiale → diseguale o eguale a seconda che i piani di segmentazione siano distribuiti in maniera omogenea nello zigote;
• segmentazione bilaterale → bilaterale perché il primo piano di simmetria identifica già lato destro e lato sinistro dell'embrione;

ESEMPI:

• ascidie (gruppo dei tunicati, quindi...

• urocordati → segmentazione oloblastica diseguale bilaterale;
• riccio di mare → segmentazione oloblastica radiale diseguale;
• anfiosso → segmentazione oloblastica eguale;

NB: tutti e 3 hanno uova oligolecitiche

Per uova mesolecitiche (discreta quantità di tuorlo) il tuorlo è disposto secondo un gradiente di concentrazione (maggiore nel polo vegetativo), ma la segmentazione è oloblastica radiale diseguale. ES: anfibi

Per uova megalecitiche o telolecitiche (abbondante quantità di tuorlo) il tuorlo si dispone secondo gradiente di concentrazione (maggiore nel polo vegetativo) e la segmentazione viene detta meroblastica discoidale. Solo il dischetto al polo animale entra in gioco nel processo di segmentazione. ES: pesci, uccelli, rettili, mammiferi monotremi - non placentali;

Per uova centrolecitiche (abbondante tuorlo disposto al centro della cellula uovo) la segmentazione è meroblastica superficiale: avviene solo sulla superficie, laddove

non c'è il tuo testo. ES: insetti La velocità di segmentazione dei blastomeri è legata alla quantità di tuorlo: i blastomeri si dividono più velocemente se è presente meno tuorlo; più lentamente quanto più alta è la concentrazione di tuorlo → la velocità di segmentazione dei blastomeri è inversamente proporzionale alla quantità di tuorlo in essi contenuta. LEGGE DI HERTWIG Anche l'orientamento del fuso è regolato: i fusi di segmentazione sono disposti secondo la maggior quantità di citoplasma. Si vanno ad organizzare nella parte di citoplasma piena di tuorlo; i piani di segmentazione sono direzionati da come i fusi mitotici si dispongono all'interno di queste cellule. TIPI DI BLASTULE Il tipo di blastula che si forma è legato alla quantità di tuorlo della cellula di partenza. La blastula può essere fatta in diversi modi e da diversi numeri di cellule. Alla finedell'animale.

animale (rivolta verso la cavità blastocelica)