Appunti riassuntivi di fine corso di Entomologia

Caratteristiche dei nematodi

Nematodi possiedono simmetria bilaterale: il corpo può essere diviso in due parti uguali da un piano longitudinale. La riproduzione è sessuale; tipicamente i nematodi si riproducono per anfigonia, mediante accoppiamento di maschi e femmine. Il corpo non è composto da segmenti uguali (metameri, somiti) ripetuti, non esistono pertanto regioni distinte (come capo, torace) e non sono presenti appendici articolate. Però il corpo è ricoperto da una cuticola proteica che costituisce uno scheletro esterno, anche detto esoscheletro. Sono presenti i principali sistemi di organi, tranne il circolatorio e il respiratorio.

Habitat e funzione

Vivono in acque salate e dolci, nel terreno, in piante e animali, possono essere parassiti, predatori, saprofagi e fitoparassiti. Alcuni trasmettono malattie a piante ed animali (uomo compreso), altri ancora sono usati in lotta biologica.

Tegumento e cuticola

Il tegumento è il rivestimento esterno che circonda i nematodi donando una funzione di isolamento e di barriera, li protegge avvolgendoli in una sorta di “capsula elastica” (resistenza meccanica) essendo una struttura esoscheletrica formata da proteine. Mantiene la forma del corpo (scheletro “idrostatico”) opponendosi alla pressione dei liquidi interni, è una barriera contro agenti esterni. Inoltre è il punto d’inserzione dei muscoli e consente scambi di acqua e gas con l’esterno. Secerne i composti in una maniera ordinata per formare lo strato cuticolare, si vedono le cellule muscolari.

Epidermide e pseudoceloma

Abbiamo epidermide (ipodermide), uno strato cellulare sinciziale, cellule fuse coi nuclei dispersi nel citoplasma. Presenta 4 espansioni longitudinali, una dorsale, una ventrale e due laterali, chiamate “corde”, che ospitano alcuni nervi e i canali escretori e dividono il corpo in altrettanti “campi” occupati da muscoli somatici usati per la locomozione. L’epidermide secerne la cuticola (strato basale), pluristratificato, sempre ricco in collagene, costituito da fibre che formano un’intelaiatura a spirale che permette l’allungamento della cuticola.

Lo strato mediano della cuticola è costituito da proteine simili al collagene, mentre lo strato corticale (strato esterno) è proteico e lipidico, molto resistente agli agenti chimici. Quello interno è di aspetto fibroso. I processi cuticolari come papille, setole e organi di senso possono essere presenti anche spine e scaglie.

Pseudoceloma è lo spazio compreso tra i muscoli somatici e gli organi interni. È pieno di fluido pseudocelomatico, una soluzione acquosa con numerose funzioni tipiche dei sistemi circolatorio, linfatico e respiratorio di animali superiori: trasporto di nutrienti e cataboliti, regolazione osmotica, soluzione tampone, scambio di gas e riserva di nutrienti. È la seconda componente dello scheletro idrostatico (avendo una pressione superiore a quella esterna il fluido pseudocelomatico esercita una spinta sulla cuticola, tenendola in tensione, assicurando così il mantenimento della forma corporea).

Sistema muscolare e apparato boccale

Sistema muscolare: i nematodi presentano due tipi di cellule muscolari:

• Muscoli somatici, nelle corde, usati per il movimento
• Muscoli specializzati, collegati agli organi interni

Sono le cellule muscolari che si collegano ai neuroni tramite dei prolungamenti, i “ponti” di citoplasma.

Apparato boccale: servono per pungere, succhiare e prelevare cibo. Abbiamo lo stiletto che è formato da tre strutture attaccate tra loro e la forma dello stiletto è distalmente acuminato (la punta) a cui segue una porzione abbastanza lunga lineare (il corpo) e poi abbiamo tre bottoni basali o flange che servono come punti di ancoraggio per il muscolo specifico. Fora i tessuti vegetali, consente l’iniezione della saliva e l’aspirazione del cibo. All’estremità cefalica abbiamo l’apertura boccale circondata da strutture speciali come le labbra (sono sei) con strutture tattili e ricettive, non hanno un udito sviluppato.

Tipi di stiletti

• Somatostilo
• Odontostilo
• Onchiostilo

L’ultimo è lo stiletto di alcune specie di nematodi che parassitano la vite e trasmettono virosi alla piante (aderiscono alla pianta e poi vengono trasmessi alla stessa).

Sistema digerente e nervoso

Sistema digerente: un lungo tubo che attraversa il nematode e può essere diviso in diverse porzioni in particolare due quella anteriore (esofago) e quella posteriore (intestino). L’esofago presenta tre strutture diverse, la prima è il corpo che inizia alla base dello stiletto con al suo interno un pre-corpo (tubolare), un bulbo mediano (una valvola con funzione di pompa aspirante), istmo che connette le altre due parti e bulbo basale che contiene ghiandole di tipo salivare e termina col cardia. L'intestino ha funzione digerente e assorbente, termina nel maschio in una cloaca e nella femmina in una apertura anale.

Sistema nervoso: è costituito principalmente da un anello (cingolo) nervoso in posizione anteriore, vicino all’apertura orale, formato da diversi gangli (dorsale, ventrale, dorso rettale, lombare). Da qui si dipartono i nervi, quelli che raggiungono i sensilli tattili (papille, setole) e chemiorecettori (anfidi, fasmidi) nella zona orale e 4 nervi collocati nelle corde, che attraversano il corpo longitudinalmente. Dove i nervi longitudinali si riuniscono si costituiscono dei gangli secondari. Le cellule nervose sono prive di prolungamenti e sono raggiunte dagli altri tipi di cellule tramite prolungamenti citoplasmatici e non viceversa.

Sistema escretore e riproduttore

Sistema escretore: l’escrezione degli scarti azotati avviene direttamente dallo pseudoceloma attraverso la cuticola. Mentre l’escrezione dei sali avviene mediante un sistema tubolare costituito da due canali longitudinali situati nelle corde laterali che attraversano l’intero corpo.

Sistema riproduttore: ha la stessa struttura generale di quello presente negli artropodi ma le gonadi non sono suddivise in ovarioli e testicoli, spesso è asimmetrico per atrofia di una delle gonadi. Da evidenziare nel maschio la presenza di borsa copulatrice.

Ciclo di sviluppo e muta

Ciclo di sviluppo: prevede quattro età larvali intervallate da mute. Si sviluppa l’embrione, la larva I già pronta rimane nell’uovo e quando questo schiude ne fuoriesce la larva di seconda età, poi larva di terza età, poi maschio e femmina. Le gonadi (ovari, testicoli) maturano progressivamente durante lo sviluppo. Gli individui nascono già col numero di cellule che avranno da adulto (tranne per le gonadi). L’accrescimento si ha pertanto per distensione cellulare.

Muta: data la presenza di un esoscheletro i nematodi devono periodicamente sostituire la vecchia cuticola con tutte le strutture ectodermiche, dato che la cuticola è proteica e plastica l’accrescimento in volume si ha sia nella fase di muta che nel periodo tra le mute.

In caso di condizioni avverse con comparsa di forme di resistenza la cuticola cambia la propria conformazione divenendo particolarmente resistente. In alcune fasi del ciclo la vecchia cuticola viene ritenuta e serve da protezione per lo stadio successivo (in alternativa la cuticola della femmina morta protegge le uova).

Fasi della muta

• Tegumento normale
• Ispessimento dell’ipoderma
• Inizio della formazione della nuova cuticola, partendo dallo strato corticale esterno
• Inizio della separazione di vecchia e nuova cuticola
• Riassorbimento degli strati interni della vecchia cuticola
• Completamento della muta (della vecchia cuticola resta solo lo strato corticale esterno)

Rapporti con l'ambiente

Rapporti con l’ambiente: i nematodi fitoparassiti intrecciano relazioni con l’ambiente fisico in cui vivono e gli altri esseri viventi con cui condividono l’ecosistema. Si tratta in prevalenza di rapporti di tipo antagonistico. Clima e terreno: la maggior parte di nematodi fitoparassiti vive nel suolo, diverse specie entrano nei tessuti della pianta ospite. Nel suolo hanno necessità di un velo di acqua e di ossigeno, preferiscono terreni sciolti e ben strutturati. Sono in difficoltà in suoli molto sabbiosi (carenza di acqua) o argillosi (asfissia, difficoltà di locomozione). Elevate quantità di sostanza organica danneggiano i nematodi fitoparassiti per fermentazioni (producono sostanze nocive) e perché incrementano la presenza di antagonisti.

Rapporto con le piante

Rapporto con le piante: i nematodi percepiscono le sostanze emesse dalle radici, gli essudati radicali. Sono così in grado di riconoscere le piante ospiti e dirigersi attivamente verso di esse. Gli essudati sono anche in grado di indurre la schiusa delle uova. Piante non ospiti possono emettere gli stessi essudati delle piante ospiti e possono essere utilizzate come mezzo di lotta (piante trappola). Alcune piante producono essudati tossici.

Forme di resistenza

Forme di resistenza: può essere obbligato (correlato al ciclo del nematode e della pianta) oppure occasionale, dipende dalle condizioni ambientali (umidità sfavorevole, temperatura e assenza di piante ospiti). Quiescenza (anabiosi), solo alcuni stadi possono entrare in anabiosi: seconda o terza muta oppure femmina, l’esuvia non viene persa ma diviene un involucro protettivo. Metabolismo ridotto, prolungata vitalità per scarso consumo di risorse, resistenza a condizioni estreme e solo gli individui in anabiosi sopravvivono. Criptobiosi: se le condizioni sfavorevoli si protraggono a lungo l’individuo altera ulteriormente il metabolismo e la fisiologia, quasi annullandosi. In queste condizioni la resistenza è eccezionale (alcuni esemplari di Ditylenchus dipsaci hanno resistito 23 anni in tessuti disseccati e 5 anni a -80°C).

Concetti e principi della protezione delle colture

Perché dobbiamo proteggere le colture?

• Richiesta di cibo: dato che si stima che la popolazione umana raddoppierà nel corso degli anni, l’agricoltura dovrà produrre più cibo ogni anno. Un incremento della produzione di cibo si può ottenere in almeno due modi, aumentando la resa (produzione areica) ed aumentando le terre coltivate. Le terre arabili altamente produttive sono scarse e si ritiene che il loro uso sia già al limite massimo e che la disponibilità diminuirà in futuro man mano che la popolazione cresce. Su queste basi per tenere il passo con l'incremento della popolazione mondiale il raccolto areico deve aumentare (con il relativo rendimento).
• Perdite di produzione: ricerca e industrie hanno compiuto notevoli sforzi finalizzati alla produzione di metodi efficaci per il controllo degli insetti dannosi. Senza queste tecniche le perdite provocate da insetti alle maggiori colture sono stimati tra il 25% e il 100%. Nonostante l’elevata efficacia delle tecniche disponibili le perdite a livello mondiale sono stimate in media oltre il 15% per le più importanti colture (frumento, orzo, mais, patata).