Appunti Fisiologia vegetale

PEP-CARBOSSICHINASII

I primi passaggi sono i soliti, questo enzima catalizza la decarbossilazione dell'ossalacetato liberando CO2, che viene usata nel ciclo di Calvin producendo fosfoenolpiruvato. Lui può o essere esportato dalle cell della guaina del fascio verso quelle del mesofillo o si produce alanina, piruvato e infine fosfoenolpiruvato.

Spieghiamo un ciclo tra questi: il ciclo C4 che usa l'enzima malico NADP+ dipendente -> A livello delle cell del mesofillo entra la CO2 e mediante un'anidrasi carbonica (che usa ATP) si ha produzione di idrogeno carbonato (HCO3-). Adesso si ha carbossilazione, si parte da fosfoenolpiruvato e mediante l'attività della fosfoenolpiruvato carbossilasi si produce ossalacetato. Mediante l'attività della malato deidrogenasi si produce malato, che viene esportato verso le cell della guaina del fascio, dove viene decarbossilato ad opera dell'enzima decarbossilate. Abbiamo rilascio di NADPH e CO2, i quali vengono

usati dal ciclo di Calvin. La decarbossilazione del malato proveniente dal mesofillo rilascia CO2 che entra nel ciclo di Calvin, abbiamo adesso piruvato che può essere esportato nelle cellule del mesofillo; lui mediante l'attività della piruvato fosfato dichinasi (che usa ATP) determina la rigenerazione del fosfoenolpiruvato.

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Noi sappiamo che a livello del mesofillo sono attive le reazioni dei tilacoidi, che usano acqua, ATP e NADP+ per produrre ossigeno, ATP e NADPH; stiamo usando ATP e NADPH, che rigenera altro NADP+ che può essere usato come substrato dalle reazioni dei tilacoidi. A livello delle cellule della guaina del fascio abbiamo detto che c'è solo il PS1, significa che non si produce NADPH, non attiviamo trasporto elettronico. Il NADPH lo prendiamo in parte dalla decarbossilazione del malato, in parte da altri meccanismi.

Localizzazione enzimatica. Questo ciclo serve a spiegare come mai si hanno i

prodotti necessari ad attivare il ciclo di Calvin. L'attività della fosfoenolpiruvato carbossilasi è fondamentale per la 1° fase del ciclo C4: la carbossilazione del fosfoenolpiruvato; questo enzima si trova a livello del citosol delle cellule del mesofillo ed è attivato dalla luce, ha come substrati PEP e idrogenocarbonato, per cui ha un'elevata affinità. L'alta affinità per l'idrogeno carbonato gli permette di catalizzare la carbossilazione a una bassa pressione parziale di CO2 (circa 10 Pa), che è meno della metà di quella presente nel mesofillo delle piante C3. Tutta la CO2 che entra viene subito impiegata nella produzione di molecole a 4C.

Lezione 14 Pagina 977 martedì 29 novembre 2022 12:19 La CO2 viene rilasciata solo nelle cellule della guaina del fascio e non altrove, quindi si aumenta notevolmente la sua pressione parziale (di CO2). Nel momento in cui decarbossiliamo il malato determiniamo la produzione di una

molecola a 3C usata nella fase di rigenerazione del fosfoenolpiruvato iniziale; la CO2 liberata nelle cellule della guaina del fascio serve per aumentare la concentrazione di CO2 nei dintorni della rubisco, attivando così la sua attività carbossilasica e di conseguenza il ciclo di Calvin. In questo modo si reprime completamente la fotorespirazione, che porterebbe alla perdita di C. Il ciclo di Calvin è associato alle reazioni dei tilacoidi perché utilizza i prodotti di queste reazioni, in particolare ATP e NADPH. Oltre a liberare CO2 nella decarbossilazione del malato, si produce anche del NADPH. Nel ciclo di Calvin, per fissare 1 CO2 servono 2 ATP e 2 NADPH. Tuttavia, avendo solo PS1 nelle cellule della guaina del fascio, non si può produrre NADPH. La prima molecola di NADPH viene sintetizzata dalla decarbossilazione del malato, mentre la seconda molecola di NADPH necessaria viene presa da un ciclo che orbita tra le cellule del mesofillo e quelle della guaina del fascio; esiste uno

shuttle che scambia i prodotti tra questi 2 tipi cell. Nel momento in cui abbiamo3 fosfoglicerato (prodotto dalla rubisco), parte di questo viene esportato a livello del mesofillo, doveviene ridotto a diidrossiacetone fosfato, che ripassa all'interno delle cell della guaina del fascio. Nelmomento in cui ci ripassa, viene ossidato a 3 fosfoglicerato e porta alla produzione della 2° molecoladi NADPH necessaria.

REGOLAZIONI DEL CICLO C4 DA PARTE DI LUCE E TEMPERATURA

I cloroplasti delle cell della guaina del fascio non producono NADPH, non abbiamo un PS2 quindi ilproblema è trovare ATP e NADPH. Per il NADPH abbiamo risolto, l'ATP da dove la ricaviamo? Nonavere un PS2 significa che non abbiamo evoluzione di ossigeno e non possiamo attivare la catena ditrasporto lineare degli elettroni e quindi non possiamo produrre NADPH; si attiva un trasporto ciclicodi elettroni e si usa il citocromo b6f e il PS1. Gli elettroni, tramite questo trasporto ciclicodeterminano

L'energizzazione del processo di produzione di ATP, stiamo andando a generare una maggiore forza proton motrice. La ferredossina viene ridotta e trasferisce gli elettroni o all'interno del b6f o nella ferredossina plastochinone ossidoreduttasi, che gli trasferisce ai chinoni e alla fine attivano una produzione di ATP guidata da un diff potenziale elettrochimico tra il lume e lo stroma. Anche altri enzimi sono soggetti ad una regolazione dipendente dalla luce, tra questi la NADP+ malato deidrogenasi (che converte ossalacetato in malato, nelle cell del mesofillo), la PEPcarbossilasi (nel citosol delle cell del mesofillo) e la piruvato fosfato dichinasi (che converte piruvato in fosfoenolpiruvato, nel mesofillo). Nelle piante C3, nel mesofillo, le reazioni dei tilacoidi sono a diretto contatto con il ciclo di Calvin, in questo caso le cell sono distanti tra loro e quindi la cell che forma i prodotti deve comunicare con la cell che deve usare i prodotti. Queste regolazioni luce dipendente.

mettono in relazione ciò che avviene nel mesofillo con quello che avviene nella guaina del fascio.

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La NADP+ malato deidrogenasi (che converte ossalacetato in malato) è attivata dalle- tioredossine (ricordiamo che una ferredossina ridotta attiva la tioredossina, che riduce l'enzima determinandone un'attivazione; la ferredossina ridotta ce l'ho solo se c'è luce e quindi è una regolazione luce dipendente).

La PEP carbossilasi (interviene carbossilando il PEP producendo una molecola a 4C) è attivata da fosforilazione: la chinasi che determina la fosforilazione della PEP carbossilasi ha un'attività dipendente dalla luce, quando c'è luce questa chinasi è più attiva. Se c'è luce c'è anche ATP e si può attivare al PEP carbossilasi.

La piruvato fosfato dichinasi è soggetta ad una regolazione dipendente da una

proteina- regolatrice, che in base al fatto di essere alla luce o al buio è attiva o meno; nel momento in cui è attiva siamo al buio e si ha una fosforilazione della piruvato fosfato dichinasi che diventa inattiva. In base al ciclo luce buio abbiamo la possibilità di regolazione dell'attività delle reazioni dei tilacoidi, degli enzimi del ciclo di Calvin e anche degli enzimi del ciclo C4. Questo adattamento metabolico serve a concentrare la CO2 nei dintorni della rubisco, così si blocca il processo di ossigenazione e di conseguenza il ciclo C2, che ci porta ad una perdita di C. Le piante C4 aumentando la CO2 intorno alla rubisco, fanno sì che ci sia solo il ciclo di Calvin. Non sempre è un vantaggio essere una pianta C4 perché è molto più costoso del ciclo C3; quando è un vantaggio? In base alla T, quando abbiamo T <25-30°C, c'è un vantaggio per le piante C3 perché la fase ossigenasica.

La rubisco è contenuta nelle piante C4. Quando aumentiamo la temperatura, le piante C4, nonostante abbiano un maggiore dispendio energetico per attivare il metabolismo, non facendo fotorespirazione sono avvantaggiate. Ecco perché le piante C4 sono abbondanti in ambienti aridi, anche con poca concentrazione di CO2 producono triosi. Lezione 14 Pagina 99 martedì 29 novembre 2022 09:27

CARATTERISTICHE DELLE PIANTE C3

Nelle piante C3 il ciclo di Calvin avviene nelle cellule del mesofillo e porta alla formazione di composti a 3C (trioso fosfati), richiedono un'alta concentrazione di CO2, risultano essere più efficienti in climi freddi-umidi, gli stomi si aprono di giorno, sono soggette a fotorespirazione.

CARATTERISTICHE DELLE PIANTE C4

Il ciclo di Calvin avviene nelle cellule della guaina del fascio, richiedono bassi livelli di CO2, sono più efficienti in climi caldi e aridi, gli stomi si aprono di giorno, non effettuano fotorespirazione perché aumentano la CO2 nei dintorni della rubisco a livello delle

cell della guaina del fascio.A livello di produttività le piante C4 sono spesso più produttive dalle C3; questo dipende dall'assorbimento di CO2 perché più ne viene assorbita, maggiori saranno gli zuccheri prodotti. Nelle C4 abbiamo un assorbimento di CO2 pari a 25-30 μmoli m-2 s -1, nelle piante C3 l'assorbimento di CO2 è di 10-25 μmoli m-2 s -1.

Questo ci dice che a livello di efficienza di fissazione di CO2, le C4 sono più efficienti, questo comporta una miglior produttività dell'organismo.

Tra le conseguenze funzionali ci sono altri vantaggi rispetto alle C3:

1. Miglior efficienza nell'uso di N, elemento essenziale e più usato, costituente principale di acidi nucleici, proteine e clorofilla;
2. Miglior efficienza di uso dell'acqua. Questo perché? Nel momento in cui abbiamo un blocco del ciclo C2 (della reazione ossigenasica della rubisco), stiamo bloccando la fotorespirazione, che ci porta ad un uso

di energia per perdere C. Se nelle piante C4 abbiamo la possibilità di bloccare l'attività ossigenasica della rubisco, non è necessaria tutta questa conc di rubisco. Nelle piante C3 abbiamo un rapporto 3:1 carbossilazioni : ossigenazioni e la rubisco è molto conc; nelle piante C4 riduciamo la conc di rubisco e quindi riduciamo l'uso di N. Questo N può essere disponibile per costituire altre proteine/enzimi, è un forte vantaggio per la pianta. Come mai si ha una migliore efficienza di uso dell'acqua? La CO2 è un fattore limitante per il ciclo di Calvin, se blocchiamo la fotorespirazione facciamo sì che la CO2 necessaria per attuare con efficienza una fissazione del C, sia minore. Le piante C4 aumentano la conc di CO2 nei dintorni della rubisco e bloccano la fotorespirazione, quindi sono sufficienti bassi livelli di CO2 al fine di attuare la fissazione. La CO2 entra nella pianta grazie all'apertura stomatica, entra CO2 e

viene traspirata acqua. Possiamo limitare l'apertura stomatica perch