Appunti Fisiologia generale

SISTEMI SENSORIALI

Informazione sensoriale

Sensi speciali: vista, udito, gusto, olfatto, equilibrio.

Sensi somatici: tatto-pressione, temperatura, dolore, propriocezione.

Stimoli somatici: lunghezza e tensione muscolare.

Stimoli viscerali: pressione arteriosa, contenuto ematico di ossigeno e pH, pH del liquido cerebrospinale,

inflazione polmonare, osmolarità dei liquidi corporei, temperatura, glucosio ematico, distensione del tratto

gastro-intestinale. 53

I sistemi sensoriali includono non solo i sensi che siamo abituati a conoscere e che ci mettono in contatto con

l’ambiente esterno; come vedremo meglio più avanti infatti sono compresi ad esempio stimoli viscerali,

necessari per una regolazione dell’ambiente interno e di cui non siamo coscienti. In entrambi i casi i segnali

sono ricevuti ed elaborati dal SNC, ma nel caso degli stimoli viscerali è il sistema nervoso autonomo (che non

necessita della coscienza dell’individuo) a regolare gli effettori (muscolatura liscia, ghiandole…).

Comunque, di qualsiasi tipo di informazione sensoriale si tratti, questa è innanzitutto percepita da delle

cellule specializzate; ad esempio la vista è dovuta a segnali percepiti dai fotorecettori della retina; il gusto è

un sistema sensoriale che ha dei recettori, le cellule gustative, localizzati nella lingua; la sensibilità tattile è

dovuta a dei recettori che si trovano nella cute. Il primo elemento di una via sensoriale è il recettore, inteso

come cellula recettrice, specializzata nel riconoscere stimoli di una certa natura: chemocettori,

meccanocettori, fotorecettori, termocettori e nocicettori (recettori del dolore).

Vie sensoriali

Sono organizzate in modo molto simile: i segnali

sensoriali ricavati dai vari distretti vengono

convogliati tutti verso il talamo, nella parte centrale

e più bassa dell’encefalo. Un’eccezione è

rappresentata dai segnali olfattivi, che raggiungono

direttamente la corteccia olfattoria; forse ha

mantenuto questa sua particolare conformazione in

quanto sembrerebbe essere il sistema sensoriale più

antico. Per gli altri sistemi sensoriali invece, appunto

per la loro caratteristica comune di stazione talamica,

si parla di organizzazione parallela.

Dal talamo i segnali poi vengono portati da specifiche

vie alla corteccia, nelle varie zone corrispondenti per

ogni tipo di segnale.

L’organizzazione delle vie sensoriali oltre all’essere

parallela si dice anche gerarchica¸ in quanto ad ogni

sinapsi da cui si passa nelle vie sensoriali i neuroni

acquisiscono un grado maggiore, una complessità e

importanza maggiore. L’informazione sensoriale a

livello dei recettori, quindi all’inizio, viene scomposta

in segnali molto semplici; questi semplici segnali convergono su neuroni di secondo grado, che saranno in

grado di fornire informazioni già più elaborate; così passando da sinapsi in sinapsi, ci saranno dei neuroni che

contribuiscono a convogliare sempre di più il segnale fino a renderlo più complicato e complesso, più

elaborato.

Un’altra caratteristica delle vie sensoriali è l’incrocio nel midollo spinale o nel tronco encefalico. Questo

incrocio può essere totale o parziale; per esempio sappiamo che la sensibilità somatica che proviene dal lato

destro del nostro corpo è elaborata dalla corteccia del lato sinistro; l’incrocio avviene a livello del midollo

spinale, e arrivano al talamo della parte opposta del cervello. Per quanto riguarda invece le informazioni

visive, queste si incrociano solo parzialmente prima di arrivare alle stazioni talamiche, per cui ogni lato del

talamo riceverà informazioni da entrambi gli occhi.

Modalità sensoriale

Si parla di modalità sensoriale intendendo il tipo di sensibilità: visione, udito ecc. ciascuna modalità

comprende poi delle sub-modalità, per esempio la visione a colore per la modalità “visione”.

Una modalità sensoriale definisce uno stimolo adeguato, in grado cioè di innescare un’attività in una via

sensoriale specifica (per la modalità visione lo stimolo adeguato è la luce, per l’udito le onde sonore ecc.).

questo ci dice anche che un recettore potrà essere stimolato solo dallo stimolo adeguato: un fotorecettore

non può essere stimolato da onde sonore, così come l’orecchio non può essere stimolato dalla luce. 54

Abbiamo detto che i recettori sono le cellule più semplici delle vie sensoriali, più in basso nella via gerarchica;

allo stesso tempo però sono estremamente importanti perché se le informazioni da loro fornite sono

sbagliate o incomplete, è tutto il sistema a risentirne. Essi operano la trasduzione dello stimolo sensoriale in

segnale neurale, quindi qualcosa che può essere trasmesso attraverso le sinapsi.

Uno stimolo è definito come completo quando si possono dare delle informazioni per quanto riguarda le

seguenti sue caratteristiche: intensità, durata, localizzazione. Con queste tre misure l’informazione verrà

definita completa e le vie sensoriali potranno elaborarla in una sensazione a sua volta completa.

Quindi ricapitolando, lo stimolo viene percepito dal recettore, che opera la trasduzione sensoriale per

innescare l’attività neurale che porta alla trasmissione del segnale neurale che contiene informazioni

sull’intensità, durata e localizzazione dello stimolo. La trasduzione sensoriale più nel dettaglio consiste nel

trasformare uno stimolo in un potenziale di recettore, vale a dire una variazione del potenziale di membrana

della cellula recettrice. Questo potenziale di recettore è esattamente identico nella su essenza a un

potenziale post-sinaptico (come gli EPSP e IPSP): è un potenziale graduato a propagazione elettrotonica nella

membrana recettiva. L’unica differenza è che in questo caso il potenziale non viene generato da un’attività

sinaptica, bensì dalla presenza dello stimolo. La cellula recettoriale avrà quindi delle specializzazioni che la

portano a modificare il proprio potenziale di membrana, generando il potenziale di recettore, non grazie alla

presenza di una sinapsi ma grazie allo stimolo adeguato per cui il recettore è specializzato. Ovviamente lo

stimolo dovrà avere un’intensità adeguata per riuscire a generare il potenziale di recettore, e questa intensità

dipende dalla cellula recettoriale stessa (uno stesso stimolo tattile abbastanza debole sarà sufficiente per

essere percepito dai polpastrelli, mentre non sarà sufficiente per i recettori tattici del dorso per esempio).

Forma dei recettori

In immagine abbiamo 4 esempi di recettori, per diverse modalità sensoriali. I recettori possono essere essi

stessi dei neuroni, oppure delle cellule specializzate con ciglia o altre appendici. Vediamoli in ordine da

sinistra verso destra:

1-2. Neurone bipolare, con corpo cellulare a metà di un lungo assone. I recettori veri e propri sono localizzati

sulle terminazioni di questo neurone (sono dei recettori del dolore). Sulla punta delle terminazioni sono

presenti delle proteine di membrana che vengono stimolate da stimoli specifici, dalla presenza ad

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esempio di molecole che vengono liberate nell’ambiente extra-cellulare dopo un danno alle cellule.

Questi stimoli recepiti, se generano un potenziale di recettore abbastanza intenso, si può formare nella

zona trigger un potenziale di azione che corre durante l’assone. Le terminazioni di neuroni di questo tipo

possono essere libere oppure provviste di “accessori” (immagine subito a destra), come un corpuscolo

di Pacini, tipico della sensibilità somato-sensoriale, della sensibilità tattile. Quindi questo è un neurone

che raccoglie informazioni alla cute e le trasmette al midollo spinale

3-4. Udito: come per la visione, rappresenta un caso particolare in quanto i recettori non sono dei neuroni

veri e propri: sono delle cellule neuro-epiteliali, sprovviste di assoni (oppure assone molto corto, come

nel caso dei fotorecettori). In questo caso le cellule recettoriali comunicano con dei neuroni afferenti, i

quali trasmettono il messaggio direttamente al cervello. Le cellule recettoriali trasducono in questo caso

lo stimolo ma senza generare potenziali d’azione: inducono la liberazione di un neurotrasmettitore

conforme al livello di depolarizzazione che questo recettore ha subito (lo approfondiremo). In questo

caso non è necessaria la produzione di potenziali d’azione in quanto , nonostante vi sia comunque

decremento nella propagazione del segnale, lo spazio da percorrere è sufficientemente piccolo affinché

il decremento non sia rilevante.

Come fa un recettore a codificare le caratteristiche di uno stimolo?

Si tratta del cosiddetto codice neurale: un meccanismo che permette la decodificazione dell’intensità e della

durata di uno stimolo. Vediamo in immagine un recettore somato-sensoriale; lo stimolo genererà la

trasduzione del segnale che provocherà una certa attività lungo l’assone, fino a essere trasmessa al terminale

pre-sinaptico che quindi contatterà altri neuroni. Vediamo quindi cosa succede con l’arrivo di uno stimolo.

a) Stimolo di breve durata e ampiezza contenuta: l’arrivo al sito di trasduzione provocherà l’apertura di

un certo numero di canali ionici che faranno entrare cariche positive, e questo genererà un potenziale

di recettore (registrabile) che si propaga per via elettrotonica, quindi con decremento, fino a

raggiungere la zona trigger dove ci sono i canali sodio-potassio voltaggio dipendenti. La zona trigger

è caratterizzata da un valore soglia e se lo stimolo dopo il decremento è comunque in grado di

superare tale soglia, si avrà la formazione del potenziale d’azione. Nel nostro caso specifico la soglia

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viene superata di poco, e quindi la frequenza dei potenziali d’azione sarà molto bassa. I potenziali

d’azione poi corrono lungo l’assone mielinizzato, arrivano al terminale assonale e portano una

depolarizzazione tale da stimolare il rilascio di un certo numero di vescicole. Ricordiamo che le

vescicole portano uno stesso numero di neurotrasmettitore, quindi si avrà un numero preciso di

neurotrasmettitori rilasciati in base a quanto era forte la depolarizzazione, quindi in base a quanto

era forte il potenziale di recettore.

b) Stimolo più duraturo, più intenso: stiamo parlando dello stesso neurone, ma stavolta essendo più

intenso lo stimolo, si formerà un potenziale di recettore molto più ampio e protratto nel tempo. Nella

zona trigger stavolta il valore soglia viene superato di molto, e il potenziale essendo più protratto nel

tempo porta a una frequenza maggiore dei potenziali d’azio