Appunti di Fisiologia vegetale

FISIOLOGIA VEGETALE 1

COME FUNZIONANO LE PIANTE

In fisiologia vegetale vengono studiati processi fondamentali come trasporto dell'acqua,

funzione degli stomi e traspirazione, fotosintesi, respirazione, nutrizione delle piante, funzioni

degli ormoni vegetali, tropismi, ritmi circadiani, fisiologia dello stress ambientale,

germinazione dei semi, dormienza.

Campi strettamente correlati includono morfologia vegetale (struttura delle piante), ecologia

vegetale (interazioni con l'ambiente), biochimica delle piante, biologia cellulare, genetica,

biofisica e biologia molecolare.

LE PIANTE E L’ACQUA

Durante l’evoluzione le piante si sono adattate all’ambiente

terrestre e hanno colonizzato le terre emerse.

Di conseguenza, le piante hanno dovuto evolvere svariate

strategie per la gestione dell’acqua:

● Molte briofite (muschi) possono tollerare il

disseccamento

● Molte tracheofite (piante vascolari) non tollerano il disseccamento e muoiono

● Alcune piante del deserto eludono la siccità e sopravvivono alla stagione secca come

semi, e germogliano e fioriscono in un breve periodo di pioggia

● Alcune piante del deserto tollerano la condizione secca con adattamenti morfologici

(radici profonde, foglie piccole o assenti)

Bisogna considerare che la disponibilità idrica ha una grande influenza sulla fisiologia delle

piante. 2

L’ACQUA GIOCA UN RUOLO CRUCIALE NELLA VITA DELLE PIANTE

Il mantenimento di un bilancio tra l’acqua assorbita e quella persa è una sfida per le piante in

ambiente terrestre, le quali devono insieme catturare la CO ed evitare la disidratazione.

2

Con la traspirazione, la foglia riesce a dissipare circa metà del calore netto che riceve dal

sole.

Le cellule vegetali sono in grado di generare una pressione intracellulare, detta pressione

di turgore, che è essenziale per diversi processi fisiologici:

● espansione cellulare

● traspirazione fogliare

● trasporto floematico

L’acqua è il costituente fondamentale delle cellule vegetali, può rappresentare il 90% del

peso fresco cellulare.

Può essere coinvolta direttamente (composto chimico) o indirettamente (mezzo di

movimento) in tutti i processi fisiologici

SEME = stadio quiescente (12% di acqua) → Riattivazione con imbibizione

Caratteristiche chimico-fisiche dell’acqua

L’acqua è una molecola polare: le cariche parziali opposte sugli atomi di ossigeno e di

idrogeno tendono ad attrarsi reciprocamente (legame a idrogeno). Questi legami tra le

molecole d’acqua portano alla stretta coesione delle molecole a formare masse d’acqua

nelle quali i legami si formano, si spezzano e si riformano continuamente.

E’ un ottimo solvente, forma gusci di idratazione:

● è in grado di sciogliere grandi quantità di sostanze ioniche o polari

● la formazione di interazioni elettrostatiche con proteine, polisaccaridi ed acidi nucleici

Influenza struttura e funzionalità di queste macromolecole.

I legami idrogeno sono responsabili delle proprietà chimico-fisiche

L’acqua presenta un alto calore specifico = energia richiesta per innalzare la temperatura

di 1 g di acqua di 1 °C ed elevata conducibilità termica = propensione al trasferimento del

calore da regioni a calde verso quelle a temperatura inferiore. 3

Sono responsabili del mantenimento della T delle foglie al di sotto di quella dell’aria.

Ha un altissimo calore latente di evaporazione = energia richiesta per separare le

molecole dalla fase liquida e spostarle nella fase gassosa/mole.

Per l’acqua è 44 kJ/mol → il più elevato tra i liquidi.

Molto importante per la regolazione termica nelle foglie.

Ha un elevato calore latente di fusione = energia richiesta per separare le molecole dalla

fase solida e spostarle nella fase liquida/mole.

Consente all’acqua di rimanere allo stato liquido in un ampio intervallo di T.

Caratteristiche dell’acqua più importanti per le piante

● Elevato calore specifico

● Elevata calore latente di evaporazione

Le foglie traspiranti abbassano la temperatura della pianta in ambienti ad alta temperatura:

la temperatura della foglia è più bassa di quella dell’aria.

Un’altra caratteristica dell’acqua è la tensione superficiale = all’interfaccia aria-liquido, le

molecole d’acqua sono più attratte dalle molecole vicine che dalla fase gassosa. Le

molecole tendono a disporsi in modo da minimizzare la superficie esposta, esercitando una

forza all’interfaccia aria-liquido, detta tensione superficiale.

Esiste poi l’elevata coesione = attrazione delle molecole

d’acqua tra loro e l’elevata adesione = attrazione delle

molecole d’acqua verso una fase solida

Tensione superficiale, coesione e adesione sono alla base del

fenomeno della capillarità = movimento dell’acqua verso

l’alto in un tubo capillare.

La tensione superficiale è coinvolta nel trasporto dell’acqua dalle radici attraverso lo xilema

Sistema di trasporto dell’acqua in pianta → conduzione + evaporazione 4

PROCESSI FISICO-CHIMICI DI TRASPORTO DELL’ACQUA

Diffusione molecolare

Diffusione = processo tramite il quale le molecole si rimescolano casualmente a seguito

della loro agitazione termica → Dissipazione di differenze di concentrazione.

La velocità di trasporto del soluto tramite diffusione (densità di flusso J, quantità di sostanza

s che attraversa una unità di area nell’unità di tempo) è proporzionale al gradiente di

concentrazione:

D = coefficiente di diffusione attraverso un particolare mezzo

s

segno negativo = il flusso si sposta secondo i gradienti di concentrazione

Legge di Fick (1880)

La legge di Fick descrive il movimento dell’acqua per diffusione

dm/dt = quantità di sostanza assorbita nell’unità di tempo

D = coefficiente di diffusione → dipende dalle caratteristiche chimico-fisiche della sostanza e

dalla viscosità della soluzione

dc/dx = gradiente di concentrazione → variazione di concentrazione per unità di distanza,

dx, in direzione perpendicolare al piano trasversale A

La diffusione è più rapida quando:

a. Il gradiente di concentrazione dc/dx è maggiore

b. L’area A è maggiore

c. La distanza x è minore

d. D è maggiore

Il coefficiente di diffusione D dipende da:

● La struttura della molecola 5

● La dimensione della molecola

● La carica della molecola

● Viscosità del solvente

● Proprietà della soluzione: concentrazione salina, pH, temperature.

Il tempo impiegato da una sostanza per raggiungere, ad una certa distanza dal punto di

partenza, la metà del valore di concentrazione del punto di partenza è dato da:

2

t = (distanza) K / D

·

(c=1/2) s

K dipende dalla geometria del sistema, normalmente uguale a 1

Il tempo richiesto perché una sostanza diffonda a una data distanza dipende dal quadrato

della distanza. La diffusione di piccole molecole è efficace per dimensioni cellulari, ma è

troppo lento per il trasporto di massa a lunga distanza

Flusso di massa

Processo di spostamento dell’acqua in risposta ad un gradiente di pressione

L’equazione di Poiseuille descrive il flusso di massa di un liquido di viscosità in una

η

tubatura di raggio , spinto da un gradiente di pressione

δΨ/δ · (∆):

4 η 3

à ( ) = ∆π /8 ( /)

Il flusso di massa è molto sensibile al raggio della tubatura.

Il flusso di massa è il meccanismo responsabile del trasporto a lunga distanza dell’acqua

nella pianta tramite lo xilema. Non ha influenza, invece, sul trasporto del soluto a meno che

la presenza di questo non cambi le caratteristiche del solvente (es. densità)

Osmosi

Movimento di un solvente attraverso una membrana

Membrane delle cellule vegetali sono

selettivamente permeabili: permettono lo

spostamento dell’acqua e di altre piccole molecole

non cariche, limitano macromolecole e sostanze

cariche. 6

IL POTENZIALE DELL’ACQUA

Il potenziale dell’acqua ( ) è misurabile e rappresenta il potenziale energetico dell’acqua.

Ψ

H2O

Esso guida il movimento di acqua nella pianta:

Viene espresso in termini di unità di pressione

Può essere definito anche come l’energia necessaria per spostare un’unità di volume

d’acqua da un punto ad un altro reversibilmente ed isotermicamente.

Influenzato da diversi fattori: temperatura (T), pressione (P), presenza di soluti (S), forza di

gravità (g)

: potenziale di pressione

Ψ

P

Nelle piante dipende dalla presenza di una parete cellulare che esercita una pressione

positiva sul protoplasto e prende quindi il nome di pressione di turgore (ΨPt).

● ΨPt = 0 per una cellula priva di turgore

● ΨPt > 0 in funzione delle caratteristiche della parete cellulare (es. elasticità)

● ΨPt < 0 nello xilema e in terreni disidratati

La pressione di turgore supporta la struttura delle cellule e dei tessuti vegetali.

Tessuti giovani, non lignificati sono supportati dalla pressione di turgore. La limitazione di

acqua riduce la pressione di turgore ed il tessuto appassisce. 7

: pressione osmotica

Ψ

S

Generata dalla presenza di soluti nei diversi compartimenti vegetali, in particolare il vacuolo.

Ha sempre segno negativo, riduce l’energia libera del solvente (impegnato nella

solvatazione del soluto).

OSMOSI = movimento spontaneo di molecole di

solvente attraverso una membrana permeabile

selettiva verso una regione a maggiore

concentrazione di soluto.

Il potenziale osmotico dell’acqua pura è 0.

L’addizione di soluto diminuisce il potenziale dell’acqua. L’acqua si muove verso regioni con

un basso potenziale idrico.

In alcuni tipi cellulari o in alcuni terreni consideriamo anche il potenziale di matrice (Ψ )

m

: potenziale di matrice

Ψ

m

è nella maggior parte dei casi poco rilevante e integrabile in ΨS

Ψg è rilevante solo per colonne d’acqua molto alte (> 5 m) 8

Effetto della gravità

L’effetto della gravità sul potenziale idrico dell’acqua ( ) dipende dall’altezza raggiunta

Ψ

H2O

dall’acqua rispetto al punto di riferimento (h), dalla densità del liquido ( ) e

ρ

w

dall’accelerazione di gravità (g):

Nel calcolo del potenziale idrico, la componente gravitazionale si può ignorare, perché

trascurabile quando le distanze verticali sono minori di 5 metri.

Le componenti significative del potenziale idrico cellulare sono quindi rappresentate dai

soluti disciolti e dalla pressione idrostatica:

L’acqua si sposta da zone a potenziale maggiore verso zone a potenziale minore e cioè a

potenziale più negativo.

La sopravvivenza delle piante dipende dalla regolazione del proprio bilancio idrico regolando

la quantità di acqua in ingresso nelle radici e la traspirazione a livello delle foglie:

1. Apertura stomatica

2. Conduttanza idraulica di radici e foglie

3. Conduttanza delle membrane vegetali

Misura del potenziale dell’acqua

La camera a pressione e la sonda a pressione

La pressione può essere positiva o negativa 9

COMPORTAMENTO OSMOTICO DI CELLULE VEGETALI

Un certo volume d’acqua pura a diretto contatto con l’atmosfera:

● = 0 → non ci sono soluti

Ψ

S

● = 0 MPa → pressione atmosferica

Ψ

p

● = 0

Ψ

H2O

Acqua contenente saccarosio (0,1 M)

= = - 0,244 MPa

Ψ Ψ

H2O S

Se consideriamo una cellula con contenuto totale di soluti 0,3 M, = -0,732 MPa, e

Ψ

S

proviamo a metterla in una soluzione acquosa di saccarosio 0,1 M ( = -0,244 MPa), cosa

Ψ

S

succede?

(cellula) < (soluzione) → l’acqua si sposterà

Ψ Ψ

H2O H2O

spontaneamente dalla soluzione di saccarosio alla

cellula.

Una cellula senza parete si gonfierebbe come un

palloncino fino a scoppiare.

Poiché le cellule vegetali hanno, invece, una parete rigida, questo provoca un progressivo

aumento della pressione di turgore (idrostatica) intracellulare = aumenta il termine Ψ

p

aumenta fino a quando cellulare raggiunge i valori di della soluzione esterna: a

Ψ Ψ Ψ

p H2O H2O

questo punto è raggiunto un equilibrio con = 0

∆Ψ

non c’è più entrata netta di acqua nella cellula

❖

All’equilibrio, (cellula) = (soluzione) = - 0,244 MPa

Ψ Ψ

10

Analogamente, l’acqua può anche uscire dalla cellula vegetale: se il potenziale idrico della

soluzione è più negativo del potenziale idrico della cellula, il solvente si sposterà dalla

cellula alla soluzione.

A mano a mano che la cellula perde acqua, si riduce il volume cellulare, quindi

diminuiscono i valori di e della cellula, fino a quando si raggiungerà l’equilibrio con

Ψ Ψ

(cellula) = (soluzione).

Ψ Ψ

H2O H2O

I valori di e variano considerevolmente a seconda del:

Ψ Ψ

s p

● tipo di pianta

● condizioni di crescita

, normalmente, è compreso tra -0,8 e -1,2 MPa

Ψ

s ● lo stress idrico porta all’accumulo di soluti nel citosol e nel vacuolo, per mantenere

la pressione di turgore in condizioni di esterni bassi

Ψ

H2O

● alcuni tessuti vegetali possiedono molto bassi

Ψ

s

● le alofite, piante che crescono in ambienti salini, possiedono valori di molto bassi

Ψ

s

, normalmente è compreso tra 0,1 e 1,0 MPa

Ψ

p ● la pressione di turgore è importante perché necessaria alla crescita delle cellule

vegetali → distensione della parete cellulare

● la pressione idrostatica nelle cellule aumenta la rigidità meccanica dei tessuti,

importante per la capacità dei giovani tessuti non lignificati di sostenersi 11

Cambiamenti fisiologici in relazione al potenziale idrico (disidratazione)

E’ necessario che le piante si espongano all’atmosfera, per avere accesso alla CO

2

necessaria per la fissazione fotosintetica del carbonio.

Tuttavia, l’atmosfera può essere pericolosa per la pianta, perché relativamente secca, e può

causare la perdita d’acqua per traspirazione (disidratazione).

Le piante hanno evoluto meccanismi che servono a massimizzare l’assorbimento di

anidride carbonica e limitare la perdita d’acqua fogliare, e che permettono il trasporto

rapido dell’acqua dal suolo alle foglie per rimpiazzare quella persa dalla traspirazione. 12

ASSORBIMENTO DI ACQUA DAL SUOLO

Componenti del suolo

Il suolo è un sistema dinamico ed eterogeneo, composto da 3 fasi indispensabili per la vita:

SOLIDA (50%): organica (humus, animali, vegetali) e inorganica (scheletro e terreno fine)

LIQUIDA (25%): acqua, sali disciolti, colloidi organici

GASSOSA (25%): atmosfera tellurica ricca di CO e vapore acqueo

2

Fase solida

Le particelle del terreno hanno caratteristiche chimico-fisiche determinate da azioni biotiche

e abiotiche.

Sabbia: particelle tra 50 e 2000 → molta

µ

aria, molto drenanti, quindi l’acqua non è

trattenuta

Argille: particelle < 2 → poca aria, l’acqua

µ

è trattenuta, quindi espongono le radici al

rischio di asfissia radicale

Aggregati → presenza di sostanze organiche, elevata aerazione e infiltrazione dell’acqua

La struttura del suolo influenza il contenuto idrico e la velocità di movimento dell’acqua:

A. acqua capillare

B. particelle di suolo

C. acqua igroscopica

D. aria

Fase solida

Determinata dalla presenza di acqua piovana o falde acquifere.

Si distinguono suoli sabbiosi e suoli argillosi

Fase gassosa

Costituita dagli stessi gas presenti nell’atmosfera:

● [N ] e [O ] ~ atmosfera

2 2

● [CO ] > atmosfera per l’attività di respirazione della componente biotica del suolo

2 13

In tutti i casi la sopravvivenza e/o la crescita dipendono dalla quantità di ossigeno reperibile.

I fattori che influenzano la solubilità dell'ossigeno nell’acqua sono: la temperatura, la

pressione atmosferica, la salinità.

Allagamenti → non c’è più aria (O ) nel terreno

2

In acqua l’O è circa l’1% mentre in aria circa il 21%

2

● Diffusione 104 volte più lenta che in aria

● Difficoltà di diffusione nei tessuti radicali

Piante non adattate: più o meno in grado di acclimatarsi/sopravvivere ad una situazione

infrequente.

Il potenziale idrico del suolo (Ψsuolo)

Il potenziale dell’acqua in un suolo avrà un suo valore di Ψ

suolo

dipende da e :

Ψ Ψ Ψ

suolo s p

● è generalmente basso, a causa della ridotta concentrazione salina del suolo:

Ψ

s

~ - 0,02 MPa

● in suoli umidi, è molto vicino a 0; man mano che il suolo si disidrata,

Ψ Ψ

p p

diminuisce

Perché?

E’ dovuto all’elevata tensione superficiale dell’acqua: mano a mano che il suolo perde

acqua, si formano degli spazi d’aria tra le particelle, l’acqua tende ad aderire alla superficie

delle particelle sviluppando così una grande area di superficie aria-acqua.

Si formano menischi ricurvi, l’acqua in queste superfici sviluppa una tensione (pressione

negativa) data da: = -2T/r

Ψ

p

● T = tensione superficiale dell’acqua

● r = raggio della curvatura del menisco

può diventare molto piccolo, perché r può essere molto grande nei suoli secchi.

Ψ

p 14

Quindi il potenziale di pressione idrostatica dipende dalla tensione superficiale (T)

dell’acqua ma è inversamente proporzionale al raggio di curvatura all’interfaccia

acqua-suolo.

La pianta assorbe l’acqua presente tra le particelle del suolo

Formazione di menischi concavi all’interfaccia

aria/acqua.

Tanto maggiore sarà l’acqua rimossa, tanto più

curvi saranno i menischi e tanto più elevate saranno

le tensioni sviluppate.

Nel suolo, l’acqua si muove per flusso di massa: la radice assorbe acqua dal suolo e

progressivamente lo priva d’acqua in prossimità della radice, cioè riduce il valore di in

Ψ

p

prossimità della radice.

Questo genera un gradiente di che richiama acqua per flusso di massa.

Ψ

p

L’acqua si muove attraverso gli spazi porosi del suolo, interconnessi tra loro.

La velocità del flusso idrico nei suoli dipende anche dalla conduttività idraulica del suolo

(misura la facilità con la quale l’acqua si muove nel suolo) e dipende da:

1. il tipo di suolo

● elevata nei suoli sabbiosi

● bassa nei suoli argillosi (piccoli interspazi)

2. il contenuto idrico del suolo

Se il potenziale idrico del suolo diminuisce, cala la conduttività idraulica perché l’aria

si sostituisce all’acqua negli spazi tra le particelle di suolo, e diminuiscono i canali di

liquido attraverso i quali l’acqua può fluire

L’assorbimento dell’acqua dalle radici è facilitato dai peli

radicali = estensioni microscopiche di cellule epidermiche

della radice che si sviluppano nella zona appena sopra la zona

di allungamento radicale, e possono rappresentare più del

60% dell’area di superficie delle radici. 15

IL TRASPORTO DELL’ACQUA

La vita delle piante terrestri dipende dal delicato equilibrio dell’acqua, legato al suo:

● assorbimento

● trasporto

● perdita

che nel complesso determinano il bilancio idrico

L’ACQUA SI MUOVE ATTRAVERSO SOIL – PLANT – ATMOSPHERE CONTINUUM (SPAC)

L’assorbimento dell’acqua dalla radice

L’acqua entra nella pianta seguendo un gradiente di potenziale esistente tra suolo e radice.

Non tutta la radice è ugualmente permeabile all’acqua:

● zona pilifera con tessuti di trasporto con piena maturità e funzionalità cellulare

● pelo radicale aumenta la superficie assorbente

Il processo di assorbimento è facilitato dai peli radicali, estensioni microscopiche di cellule

epidermiche della radice che si sviluppano nella zona appena sopra la zona di allungamento

radicale, e possono rappresentare più del 60% dell’area di superficie delle radici.

I peli radicali derivano dalla differenziazione di cellule

epidermiche dette tricoblasti e rappresentano:

● ambienti ad elevata disponibilità di acqua: rari o

assenti

● ambienti aridi: lunghezze di 10 mm ed aumento della

superficie assorbente di 20 volte

L’acqua, dopo l’ingresso dal pelo radicale, si muove verso gli

elementi xilematici

L’acqua segue 3 vie principali per questo movimento

Via apoplastica (attraverso le pareti cellulari): senza attraversamento delle membrane

plasmatiche → pectine e cellulose sono idrofiliche

● alta traspirazione 16

Via simplastica (attraverso i plasmodesmi): la membrana plasmatica viene attraversata una

sola volta

● bassa traspirazione

Via transmembrane: la membrana plasmatica

viene attraversata molte volte, l’acqua entra da un

lato della cellula ed esce dall’altro

Regolazione del trasporto dell’acqua

Esistono 3 fattori principali per la regolazione del trasporto

1. Esoderma, Endoderma e Banda di Caspary

2. Acquaporine: canali per il trasporto dell’acqua attraverso la membrana

3. Plasmodesmi: ponti citoplasmatici, delimitati da membrana plasmatica, che

collegano due cellule adiacenti

Esoderma, Endoderma e Banda di Caspary

L’ultimo strato di cellule del parenchima corticale, prima dello stele (endodermide),

contiene una fascia impermeabile (banda del Caspary).

Si tratta di una banda che blocca la via apoplastica, di conseguenza l’acqua viene filtrata

perché è forzata a passare attraverso la membrana plasmatica.

La banda di Caspary è formata da composti idrofobici, chiamati