Appunti di Fisiologia cellulare

IL TESSUTO MUSCOLARE E IL MOVIMENTO

Le cellule muscolari hanno la capacità di contrarsi lungo il loro asse maggiore e ritornare alla

loro posizione iniziale. Il tessuto muscolare è costituito da cellule che possiedono la capacità di

contrarsi lungo il proprio asse longitudinale e di riprendere la loro lunghezza normale quando si

rilasciano.

Il tessuto muscolare ha diverse proprietà come:

Eccitabilità: è in grado di rispondere agli stimoli

 Contrattilità: è in grado di contrarsi attivamente e di esercitare una tensione che può

 essere trasmessa dal tessuto connettivo agli elementi assili generando il movimento

Estensibilità: è capace di distendersi e allungarsi quando sono sottoposti a uno stimolo

 adeguato

Elasticità: è capace di tornare alla lunghezza iniziale al termine di ogni contrazione



Ci sono tre tipi di tessuto muscolare

1. Muscolo scheletrico striato

2. Muscolo cardiaco striato

3. Muscolo liscio non striato

LUNEDI 4 DICEMBRE

L’organo deputato al movimento in senso generale è il muscolo.

MUSCOLO SCHELETRICO

Cellula lunga con tanti nuclei alla periferia. È possibile notare nel tessuto una striatura. Il

tessuto scheletrico si trova in tutti i muscoli. La contrazione è controllata dal SNC: è la volontà

che decide quale muscolo contrarre. Ha diverse funzioni e quella più importante è quella di

contrazione. Altre funzioni riguardano il mantenimento della postura, la contenzione e

protezione degli organi interni, il controllo degli orifizi e il mantenimento della temperatura

corporea (il movimento consuma ATP e genera calore; i brividi sono un tentativo del nostro

organismo di generare energia: si tratta di contrazioni asincrone).

L’unità base è la fibra muscolare. Centinaia di queste fibre muscolari generano il muscolo. È

una delle cellule più grandi, generata dalla fusione di tante piccole cellule (origina dai mioblasti

che si fondono insieme generando la fibrocellula molto lunga con asse maggiore parallela

all’asse maggiore del muscolo). Sono presenti anche miosatelliti, associate al muscolo: sono

importanti perché partecipano ai processi riparativi.

La membrana plasmatica viene chiamata membrana sarcoplasmatica e riveste completamente

la fibrocellula e a intervalli regolari si porta dentro la fibrocellula, in profondità formando i tubuli

a T. Il citosol è pieno di miofibrille, gli elementi contrattili. Il reticolo sarcoplasmatico è molto

elaborato: circonda ogni singola miofibrilla (importante per rendere possibile la diffusione del

messaggio che innesca la contrazione). C’è una stretta associazione con i tubuli a T. L’elemento

chiave è il sarcomero (il muscolo non è altro che l’insieme di tutti i sarcomero che si

contraggono allo stesso momento).

Il sarcomero è delimitato da due linee Z (linee di confine). Il punto di simmetria è rappresentata

dalla linea M. L’elemento chiave che detta la striatura tipica di questo tessuto è data dalla

disposizione regolare dei due filamenti contrattili: il filamento spesso occupa la parte centrale

del sarcomero ed è costituito da miosina; il filamento sottile ancorato alla linea Z si porta verso

la linea M ed è costituito da actina. Esiste una certa sovrapposizione che dà origine alla teoria

dello scorrimento dei filamenti l’uno sull’altro durante la contrazione. In una parte della regione

centrale del sarcomero vi è sovrapposizione tra filamento spesso e filamento sottile.

Il filamento sottile è rappresentato da actina: parte dalla linea Z e si porta verso il centro. In un

muscolo rilassato non raggiunge mai la linea M. Il filamento spesso è costituito da monomeri di

miosina che oligarizzano tra di loro (coda contro coda). Presenta una testa globulare che sporge

verso il filamento sottile (importante perché le teste di miosina abbracciano l’actina

avvicinandola alla linea M). La miosina ha un’attività ATPasica: l’ATP genera i movimenti della

testa di miosina per rendere possibile lo scorrimento dei filamenti sottil su quelli spessi.

Le altre due proteine chiave sono la tropomiosina e la troponina e sono annesse al filamento di

actina. La tropomiosina avvolge completamente il filamento di actina e in un muscolo rilassato

impedisce l’interazione tra la testa di miosina e l’actina. Durante la contrazione il calcio sposta

la tropomiosina e la testa di miosina interagisce e si lega con l’actina. La troponina è una

proteina globulare e presenta più subunità di cui una lega il calcio: quando lega il calcio la

troponina sposta la tropomiosina e la testa di miosina ha libero accesso all’actina. È importante

che ci sia questa interazione stabile tra i due filamenti affinchè avvenga lo scivolamento del

filamento sottile su quello spesso.

Vi sono poi altre proteine accessorie che mantengono la struttura del sarcomero tipo l’alfa-

actina e cap Z che formano il disco Z che legano saldamente il filamento di actina e ancorano il

sarcomero al sarcomero adiacente (i sarcomero sono sigillati l’uno all’altro). Anche la nebulosa

è importante, mantiene in situ l’actina e mantiene costante la lunghezza dei filamenti di actina.

La titina ha un’importante funzione elastica (gioca il ruolo della molla). Vi sono poi proteine che

ancorano i filamenti alla membrana plasmatica come la distrofina (associata a patologie

muscolari come le distrofie).

CONTRAZIONE MUSCOLARE

Gli studiosi avevano notato che la banda I, contenente solo filamenti di actina, durante la

contrazione diventava più piccola e questo portò loro a ipotizzare che la contrazione avveniva

tramite scorrimento tra gli elementi contrattili (reversibile). Lo scorrimento è reso possibile dal

movimento della testa della miosina che tira l’actina verso il centro del sarcomero

determinando l’accorciamento della regione di filamento sottile. L’ATP è fondamentale per la

testa della miosina. Il fenomeno ciclico prende il nome di ciclo dei ponti trasversi:

Situazione iniziale: testa di miosina piegata di 45°e ancora il monomero di actina situazione

(rigida per assenza di ATP: rigor mortis) .

La presenza di ATP rende possibile il distacco della testa di miosina dall’actina. L’idrolisi

dell’ATP genera energia che viene utilizzata dalla testa di miosina per cambiare l’angolo di 90°.

A questo punto la testa di miosina interagisce con il monomero 2 di actina. Il calcio sposta la

tropomiosina affinché la testa di miosina possa interagire con l’actina. Quando è bassa la

concentrazione del calcio la troponina e la tropomiosina impediscono l’interazione actina-

miosina. Quando è alta la concentrazione di calcio, questo lega la troponina determinando il

movimento della tropomiosina e quindi permettendo l’interazione actina-miosina.

L’evento chiesa eè il calcio: tutto il calcio che viene utilizzato per innescare la contrazione si

trova nelle cisterne del reticolo. Affinchè si realizzi l’accorciamento simultaneamente tutti i

sarcomeri si devono accorciare: il rilascio del calcio dal reticolo deve avvenire simultaneamente

e invadere il citosol. Il reticolo sarcoplasmatico avvogle ogni singola miofibrilla. Possiede due

cisterne terminali alle due estremità del sarcomero. Il reticolo sarcoplasmatico prende stretto

contatto con la membrana plasmatica tramite i tubuli a T che contatta direttamente le cisterne

terminali del reticolo (i tubuli a T sono presenti ai confini del sarcomero e formano la triade:

tubulo a T e due cisterne terminali).

Il muscolo scheletrico è un muscolo volontario perché ogni fibrocellula prende rapporto con un

motoneurone: la regione del muscolo deportata a ricevere il contatto sinaptico prende il nome

di placca neuromuscolare. Il controllo della membrana muscolare è sotto controllo di un

neurone (un solo motoneurone). La placca neuromuscolare è molto piccola: la quantita di NT

rilasciato non può determinare la contrazione, deve generare un potenziale d’azione. L’Ach

viaggia nello spazio sinaptico e sulla membrana muscolare trova i suoi recettori (recettori

nicotinici canale): i canali si aprono e depolarizzano la cellula. È molto intensa questa

depolarizzazione e quindi genera un potenziale graduato che raggiunge la soglia e parte il

potenziale d’azione.

Il potenziale d’azione è molto simile a quella de neurone con la differenza che nel muscolo non

vi è la fase di iperpolarizzazione postuma. Il potenziale di riposo del muscolo è di -90 mV. Il PA

scivola all’interno dei tubuli a T e quindi si porta a intervalli regolari dentro la membrana

plasmatica e determina il rilascio del calcio da parte del reticolo grazie alla presenza di due

proteine: una che si trova sul tubulo a T e una che si trova sulle cisterne del reticolo ed è un

canale per il calcio. Le cisterne terminali del reticolo sono a stretto contatto con il tubulo a T e

quindi le due proteine sono associate tra loro. L’onda depolarizzante giunge al tubulo a T e il

canale proteico (connesso fisicamente ai canali delle cisterne del reticolo) cambia

conformazione e comunica questo ai canali presenti sul reticolo che si aprono, il calcio esce dal

reticolo e invade il citosol innesascando il ciclo dei ponti trasversi: si lega alla troponina che

sposta la tropomiosina e permette il legame della miosina con l’actina determinando la

contrazione muscolare in presenza di ATP. Il canale che funziona per liberare il calcio è il canale

presente nella membrana del reticolo.

Il canale presente sul tubulo a T è sensibile al voltaggio, ma non lascia passare ioni e si chiama

recettore diidropiridine. L’altro canale, associato alle cisterne del reticolo, è chiamato recettore

rianodinico (accoppiamento eccitazione-contrazione) e lascia passare il calcio.

Per fermare la contrazione, il calcio deve rientrare nelle cisterne del reticolo: è necessaria la

presenza di una pompa ATPasica perché nel citosol normalmente la concentrazione di calcio è

bassa rispetto a quella presente nelle cisterne e quindi avveìiene un movimento contro

gradiente.

MERCOLEDì 6 DICEMBRE

C’è un motoneurone che innesca la contrazione del muscolo a livello della placca

neuromuscolare (l’apertura dei canali nicotinici è fondamentale per generare un potenziale

graduato).

Il potenziale d’azione del muscolo ha un’unica funzione, ovvero la contrazione. La tensione del

muscolo è la capacità del muscolo di contrarsi. Il muscolo va incontro a un aumento della

tensione (contrazione) e poi diminuzione (rilassamento). È una forza attiva che richiede ATP. La

contrazione che determina l’accorciamento d