Appunti di Fisiologia animale con laboratorio

FISIOLOGIA

La fisiologia studia il meccanismo dell’adattamento e le sue origini evolutive per

comprendere il significato adattativo.

Omeostasi: preservano l’integrità malgrado le perturbazioni, è una situazione di

equilibrio dinamico, dove un organismo tende a rimanere in questo equilibrio,

mantenendo le condizioni ideali per la sua sopravvivenza.

Lo ione K è lo ione citoplasmatico più abbondante, mentre Na , Cl , Ca sono

+ + - 2+

molto più concentrati nei liquidi extracellulari.

Tutte le cellule sono separate dal mezzo circostante dalla membrana

plasmatica. Una struttura costituita da un doppio strato fosfolipidico dello

spessore di circa 70 Armstrong. È dotata di una certa fluidità e dipende dalla

composizione lipidica e dalla temperatura. quando la temperatura si abbassa la

membrana si irrigidisce, per garantire la fluidità della membrana sono sintetizzati

acidi grassi a catena più corta e con più doppi legami che sostituiscono quelli

saturi a catena lunga. una minore lunghezza delle catene riduce la tendenza delle

code idrocarburiche a interagire tra loro e i doppi legami generano piegature nelle

catene idrocarburiche che rendono più difficile il compattamento. Questo modo

la membrana rimane fluida a temperatura più bassa garantendo le numerose

funzioni di vitale importanza per la cellula. Il mitocondrio converte energia

contenuta nei nutrienti in forme utilizzabili per sostenere le attività cellulari. ogni

mitocondrio è delimitato da una doppia membrana esterna e interna, quella

esterna riveste l'intero organello e contiene un elevato numero di molecole di

porporina, un canale che permette il passaggio di ioni e piccole molecole. la

membrana interna forma ripiegamenti che proiettano in una cavità contenente la

matrice dove sono presenti centinaia di enzimi diversi implicati nella formazione

dei composti intermedi. I nutrienti sono convertiti principalmente in ATP e il

NADH che possono essere utilizzate per alimentare molti processi cellulari

richiedenti energia. Il citosol è attraversato da una complessa rete proteica cui

funge da scheletro cellulare, il citoscheletro.

• microtubuli costituiti prevalentemente da tubulina sono essenziali per

mantenere la forma asimmetrica delle cellule.

• microfilamenti costituiti dall’actina e hanno un ruolo fondamentale nelle

cellule contrattili e come supporti meccanici delle proiezioni cellulari

chiamate microvilli.

• filamenti intermedi svolgono un ruolo fondamentale nel mantenere

l'integrità strutturale delle cellule alle quali conferiscono notevole

resistenza agli stress meccanici

Le connessioni più importanti sono:

• desmosomi: sono punti di saldatura che ancorano due cellule adiacenti ma

non sono in contatto diretto.

• Le giunzioni strette contribuiscono a rendere la giunzione impermeabile al

passaggio dei liquidi extracellulari e delle sostanze in esse disciolte.

una delle funzioni più importanti degli epiteli è di controllare, modulare il

trasporto di sostanze tra due lati e quindi tra le diverse regioni corporee. nella via

paracellulare le sostanze sono in grado di spostarsi attraverso le giunzioni strette.

Nella via transcellulare le sostanze si trovano nella condizione di attraversare sia

Membrana apicale sia la membrana basolaterale della cellula e questo

trasferimento è regolato dalla presenza di canali e trasportatori.

• giunzioni comunicanti sono aree di contatto tra cellule adiacenti in cui

fitoplasmi sono in comunicazione.

Oltre a controllare l'ingresso e l'uscita di varie sostanze la membrana plasmatica

è direttamente coinvolta nel mantenimento delle differenze di concentrazione

ionica esistenti tra il mezzo intracellulare e quello extracellulare. la caratteristica

di passare da uno stato di apertura ad uno stato di chiusura che dipende da

variazioni del voltaggio transmembrana sono definiti canali voltaggio-dipendenti.

in altri canali invece il passaggio può dipendere dal legame di una molecola

segnale sulla porzione esterna o interna del canale e sono definiti canali ligando-

dipendenti.

la comunicazione può essere di tipo elettrico che si realizza attraverso una

variazione del potenziale di membrana o di tipo chimico attraverso molecole

portatrici di messaggi. La comunicazione avviene sulla superficie esterna dove

sono presenti recettori. Le molecole segnale comprendono fondamentalmente

ormoni e neurotrasmettitori.

i recettori ionotropi il legame della molecola segnale può causare apertura o

chiusura del canale.

I recettori tirosinachinasi il legame permette la diffusione laterale dei domini

citoplasmatici consentendo il contatto tra le porzioni c-terminali e avviando

l'attività chinasica.

I recettori metabotropi determinano l'apertura o la chiusura di canali adiacenti o

innescano altre risposte metaboliche.

Tra l’interno e l’esterno di tutte le cellule esiste una differenza di potenziale che

oscilla tra 65 e 90 mV a seconda del tipo cellulare, con l’interno carico

negativamente rispetto all’esterno. Tale differenza è definita potenziale di

membrana. all’interno prevalgono ioni K , all’esterno Na , Cl . La membrana è

+ + -

permeabile agli ioni, che possono entrare e uscire dalla cellula. Uno ione in

presenza di una membrana che separa due liquidi, può essere soggetto ad una

forza di natura chimica e ad una forza di natura elettrica. La forza chimica dipende

dal rapporto tra le concentrazioni interna ed esterna dello ione. La forza elettrica

dipenderà dalla carica dello ione e dall’intensità del campo elettrico in cui deve

muoversi.

Il sistema nervoso è costituito da una rete di cellule elettricamente eccitabili, i

neuroni che ricevono informazioni relative all’ambiente interno ed esterno e le

integrano e le trasmettono ad altri tipi cellulari affinché questi rispondano in

modo appropriato. I costituenti principali del sistema nervoso sono:

• neuroni, cellule eccitabili specializzate nella propagazione dei segnali

elettrici che una volta differenziatisi in genere non sono più in grado di

dividersi;

• cellule gliali, cellule con funzioni di sostegno, nutrimento e protezione dei

neuroni.

le cellule gliali sono molto più numerose dei neuroni e conservano la capacità di

dividersi. Ogni neurone presenta un corpo cellulare o un soma contenente il

nucleo, numerosi mitocondri e un apparato di Golgi. dal soma originano due tipi

di ramificazioni:

• i dendriti prolungamenti di protoplasma variamente ramificati;

• l'assone è l’unico prolungamento che emerge da una protuberanza del

corpo cellulare chiamata cono di emergenza dell'assone.

L'assone termina con uno o più rigonfiamenti chiamati terminazioni assoniche

che prendono contatto con un'altra cellula.

• i dendriti ricevono segnali da altri neuroni e li convogliano verso il corpo

cellulare

• assoni conducono i segnali fuori dal corpo cellulare in base al numero e al

tipo di processi del corpo cellulare.

i neuroni possono essere distinti in unipolari, bipolari e multipolari. abbiamo:

• neuroni sensoriali conducono le informazioni dal corpo dell'animale e

dall'ambiente esterno al sistema nervoso centrale;

• interneuroni connettono un neurone ad un altro neurone situato nella

stessa area del sistema nervoso centrale

• motoneuroni che trasmettono informazioni agli organi effettori causando la

contrazione dei muscoli scheletrici o la secrezione da parte delle

ghiandole.

Il secondo tipo di cellule che formano il sistema nervoso sono le cellule gliali. La

glia è costituita da cellule piuttosto eterogenee che vengono distinte in:

• astrociti,

• oligodendrociti,

• cellule di Schwann

• microglia.

Gli astrociti circondano neuroni e capillari, realizzano scambi metabolici deputati

a garantire l'omeostasi dell'ambiente ionico e neurochimico extracellulare

Gli oligodendrociti si avvolgono attorno agli assoni costituendo la guaina

mielinica, un buon isolante che assicura una rapida conduzione dei segnali

elettrici.

Le cellule di Schwann rivestono di mielina gli assoni dei neuroni nel sistema

nervoso periferico.

Le cellule della microglia sono considerate cellule spazzino che intervengono

nelle infezioni e nelle lesioni di varia natura fagocitando microrganismi e

frammenti cellulari.

le cellule nervose reagiscono a stimoli esterni o interni in modo da produrre

risposte sotto forma di potenziale d'azione, una capacità che viene definita

eccitabilità. Attraverso la membrana di tutte le cellule esiste una differenza di

potenziale con valore negativo all'interno piuttosto stabile, definita potenziale di

membrana. quando una cellula nervosa o muscolare viene opportunamente

stimolata il potenziale di membrana subisce una brusca variazione verso valori

positivi che viene definita depolarizzazione e il fenomeno nel suo complesso

prende il nome di potenziale d'azione. la fibra risponde completamente o non

risponde affatto e questa caratteristica è detta legge del tutto o del nulla. Il

potenziale d'azione è un fenomeno rapidissimo e transitorio che si estingue

velocemente riportando la membrana al suo livello di riposo e rendendola quindi

capace di rispondere ad un altro stimolo. Le fasi di depolarizzazione e di

eccedenza sono dovute all'apertura di canali ionici del Na voltaggio-dipendenti

+

presenti nella membrana che consentono l'ingresso di questo ione all'interno

dell'assone. Il potenziale d'azione è il segnale attraverso il quale le cellule nervose

comunicano tra di loro e con altri tipi di cellule. la propagazione si realizza

attraverso correnti elettroniche. La velocità può essere influenzata da fattori

legati alla struttura chimica, fisica della membrana sia alle resistenze offerte oltre

che dalla membrana dalle soluzioni intra ed extracellulare. Nei tratti di membrana

dell'assone rivestiti dalla mielina, cioè gli internodi vi sono pochi canali del Na e

+

la conduzione da un nodo al successivo avviene mediante correnti

elettrotoniche. a livello dei nodi di ranvier la membrana presenta una densità

piuttosto elevata di canali ionici del Na voltaggio-dipendenti. Il potenziale

+

d'azione salta da un nodo al successivo senza interessare i tratti mielinizzati con

un risparmio di tempo che aumenta la velocità di propagazione. Il sistema

nervoso è costituito da una complessa rete di neuroni che comunicano tra loro

mediante segnali elettrici, i potenziali d'azione. Le informazioni sono trasmesse

attraverso le sinapsi. le sinapsi sono formate da un elemento presinaptico dal

quale provengono i segnali, uno spazio intersinaptico più o meno ampio e un

elemento postsinaptico al quale i segnali vengono trasmessi. le sinapsi vengono

distinte in sinapsi elettriche e sinapsi chimiche. nella sinapsi elettrica le

membrane sono collegate dalle gap junction che permette il passaggio per

conduzione di ioni, le giunzioni sono costituite da coppie di canali allineate

chiamate connessioni presenti nella membrana sia del neurone presinaptico sia

del neurone postsinaptico. ogni connessione è formata da sei connessine

presinaptiche che si allineano con sei connessine postsinaptiche. L'insieme di

queste caratteristiche riduce le resistenze delle membrane e permette che il

potenziale d'azione giunto nella terminazione presinaptica si propaghi attraverso

trasmissione elettronica alla membrana postsinaptica senza alcun ritardo. Le

sinapsi elettriche sono molto diffuse tra gli invertebrati. le cellule di mauthner

sono deputate alla sincronizzazione della contrazione della muscolatura della

coda. depolarizzano istantaneamente le cellule di mauthner, attivano i

motoneuroni che azionano i muscoli della coda. Una funzione più generale delle

sinapsi elettriche è quella di sincronizzare l'attività elettrica tra varie popolazioni

di neuroni.

Nei vertebrati la trasmissione sinaptica avviene prevalentemente con

meccanismo chimico, richiede la liberazione da parte dell'elemento presinaptico

di una sostanza, il neurotrasmettitore che può attivare o inibire l'elemento post-

sinaptico. Lo spazio tra i neuroni pre e post-sinaptici è maggiore di quello di una

sinapsi elettrica ed è detto fessura sinaptica. La caratteristica fondamentale di

tutte le sinapsi chimiche è la presenza di piccoli organelli all'interno della

terminazione sinaptica, le vescicole sinaptiche. contengono uno o più

neurotrasmettitori. un potenziale d'azione invade la terminazione del neurone

presinaptico. La depolarizzazione della membrana causata dall'arrivo del

potenziale d'azione causa l'apertura di canali del Ca voltaggio dipendenti nella

2+

membrana presinaptica. L'aumento della concentrazione di Ca a livello

2+

presinaptico permette la fusione delle vescicole sinaptiche con la membrana

plasmatica del neurone presinaptico. La fusione Ca dipendente delle vescicole

2+

sinaptiche determina la liberazione per esocitosi del loro contenuto, in

prevalenza neurotrasmettitori nella fessura sinaptica. A seguito del rilascio, i

neurotrasmettitori diffondono attraverso la fessura sinaptica, e si legano a

specifici recettori localizzati sulla membrana del neurone post-sinaptico. la

successiva rimozione del neurotrasmettitore dalla fessura sinaptica per

riassunzione nelle cellule gliali o per degradazione enzimatica arresta l'azione del

neurotrasmettitore. la sinapsi chimica è unidirezionale, è più lenta ma flessibile

rispetto a quella elettrica. Si ritiene che i potenziali d'azione insorgano nella

membrana del cono di emergenza dell'assone e che da qui si propaghino lungo

tutto l’assone. Il cono di emergenza è il luogo dove i segnali graduati di origine

sinaptica vengono codificati in sequenze di potenziale d'azione e per questo

motivo prende il nome di encoder.

abbiamo neurotrasmettitori a basso peso molecolare e neuropeptidi. Quelli a

basso peso molecolare mediano azioni più rapide. i neuropeptidi modulano

funzioni più lente e continue. la maggior parte dei neuroni presenta un apparato

biochimico specifico per un solo neurotrasmettitore. I neurotrasmettitori liberati

a livello sinaptico esplicano i loro effetti sulla membrana post-sinaptica

attraverso due grandi famiglie di recettori proteici:

• recettori ionotropi

• recettori metabotropi.

I recettori inotropi contengono due domini funzionali:

• un sito extracellulare che lega i neurotrasmettitori

• una regione che forma un canale ionico specifico per determinati ioni.

il legame del neurotrasmettitore al sito extracellulare può determinare apertura o

chiusura del canale e per questo motivo i recettori ionotropi sono chiamati canali

ionici ligando dipendenti. I recettori metabotropi sono chiamati così perché

l'eventuale movimento degli ioni attraverso un canale segue una o più tappe

metaboliche. I recettori ionotropi mediano generalmente effetti post-sinaptici

rapidi, mentre l'attivazione dei recettori metabotropici produce risposte più lente

poiché la risposta dipende dalle proteine.

L’acetilcolina è il neurotrasmettitore usato dai motoneuroni del midollo spinale,

è presente a livello delle giunzioni neuromuscolari dei vertebrati ed è presente

anche in molte sinapsi cerebrali. Il recettore per l’acetilcolina viene attivato dalla

nicotina (eccitatorio).

Il glutamato è un aminoacido prodotto nel ciclo di Krebs del metabolismo

intermedio. è il neurotrasmettitore di quasi tutti i neuroni eccitatori del sistema

nervoso centrale.

GABA è il neurotrasmettitore inibitorio più diffuso del sistema nervoso centrale. Il

GABA inibisce la capacità dei neuroni dei mammiferi di innescare potenziali

d’azione.

Le amine biogene regolano molte funzioni nel sistema nervoso centrale e sono

attive anche a livello del sistema nervoso periferico. il loro funzionamento

anomalo è spesso alla base di molti disturbi psichiatrici. le amine biogene sono:

• catecolamine (dopamina, noradrenalina e adrenalina)

• l’istamina

• serotonina.

Le anfetamine stimolano fortemente il rilascio sia di dopamina sia di

noradrenalina causando effetti euforizzanti. la serotonina agisce sulle emozioni,

i ritmi circadiani, i movimenti del corpo e lo stato di attenzione. L'istamina

controlla lo stato di veglia e di attenzione.

gli ormoni agiscono anche come neurotrasmettitori. Molti neuropeptidi sono

coinvolti nelle reazioni emotive e nella percezione del dolore. La capsaicina

(contenuta nel peperoncino rosso) determina la scomparsa della sostanza P.

Neurotrasmettitori non convenzionali:

• Neurotrasmettitori gassosi (ossido nitrico, monossido di carbonio)

• Neurotrasmettitori di natura lipidica (endocannabinoidi)

il sistema nervoso viene distinto in sistema nervoso centrale costituito

dall'encefalo e dal midollo spinale e il sistema nervoso periferico costituito dai

gangli e dai nervi che connettono il sistema nervoso centrale alle altre parti del

corpo. Questi due sistemi sono connessi e interagiscono funzionalmente. il

sistema nervoso centrale viene diviso in diverse regioni ognuna delle quali ha

competenze specifiche:

il midollo spinale

➢ il midollo allungato

➢ il ponte

➢ il cervelletto

➢ il mesencefalo

➢ il diencefalo

➢ il telencefalo.

➢

Il midollo spinale si estende dalla base del cranio alle vertebre lombari, è situato

all'interno della colonna vertebrale e viene distinto in quattro regioni:

cervicale toracica lombare e sacrale

➢

ciascuna regione contiene diversi segmenti dai quali emergono i nervi spinali

implicati nelle funzioni sensitive e motorie della corrispondente regione

anatomica. il midollo spinale è uno dei principali centri nervosi coinvolti

nell'attivit&agr