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SCLERENCHIMA
Il SCLERENCHIMA è costituito da cellule morte a maturità. Le cellule hanno tutti e 3 gli strati di parete e in particolare la parete secondaria è molto spessa. Tutti gli strati sono impregnati di lignina. Abbiamo 2 tipi di cellule sclerenchimatiche: sclereidi e fibre.
Sclereidi
Le sclereidi possono essere allungate, stellate, compatte e trovarsi isolate o formare dei gruppi. Sono distribuite in molte parti della pianta e la parete secondaria di cui sono dotate presenta dei canali. La lignina conferisce grande resistenza meccanica. In generale sono adatte a resistere alla pressione, perciò sono presenti nel tegumento di molti semi. Nel nocciolo (o endocarpo) del frutto di cocco troviamo moltissime sclereidi.
Le troviamo frequentemente nella polpa dei frutti (pere). I raggruppamenti vengono chiamati "isole petrose". Si trovano anche all'interno dei fusti, nella porzione più esterna del parenchima (isolotto di sclereidi), nei peduncoli fogliari e...
dei frutti, sempre raggruppate.Fibre
Il tessuto in cui le troveremo di più è il legno secondario, all'interno dei fusti delle piante con struttura secondaria. Sono il maggiore elemento di sostegno. Le cellule sono allungate e dotate di 3 strati di parete. La parete secondaria è molto spessa e tutti e 3 gli strati sono impregnati di lignina, ne consegue che le cellule sono morte a maturità. Si possono trovare isolate oppure organizzate in fasci. Vediamo una sezione di un fusto in struttura secondaria in cui le fibre sono particolarmente abbondanti.
Nella sezione di faggio vediamo dei vasi dello xilema molto grandi e tra di loro le fibre xilari ("fibre dello xilema"). Sotto il sughero c'è il felloderma e sotto il felloderma abbiamo delle fibre extraxilari (fuori dal legno). Le fibre liberiane sono contenute tra i vasi del floema secondario. Andando verso il basso vediamo il cambio cribro-vascolare o cambio cribro-legnoso e sotto ancora
In genere ha il compito di trasportare acqua e sali minerali dalle radici al resto dellapianta.
Nelle piante perenni (con struttura secondaria) può assumere altre funzioni:
- Trasporto veloce di sostanze organiche dai tessuti di riserva agli organi di accrescimento (primavera);
- Funzione di sostegno (legno vecchio);
- Accumulo di sostanze nutritive o di metaboliti secondari (parenchima del legno).
Il legno o xilema è costituito da cellule funzionalmente diverse: elementi di conduzione, elementi di sostegno (sclereidi) e cellule parenchimatiche di riserva.
Quanti tipi di elementi di conduzione possiamo avere? Nelle angiosperme abbiamo le trachee, costituite da elementi cilindrici. Nelle pteridofite e nelle gimnosperme abbiamo rispettivamente le tracheidi, che costituiscono
tubi impilati dal diametro più stretto, e le fibrotracheidi, che presentano dei pori che rendono più difficile il trasporto.
LE TRACHEE
Sono costituite da elementi delle trachee, cellule allungate e cilindriche con diametro ampio e un'ottima capacità di trasporto. Le pareti trasversali che mettono in comunicazione i vasi sovrapposti sono parzialmente o del tutto demolite. Sono cellule morte a maturità e dotate di tutti e 3 gli strati di parete, impregnati di lignina.
Come si differenziano i vasi dello xilema? Nella zona di distensione vediamo che gli elementi delle trachee hanno già delle cellule ben differenziate. Possiedono un grande vacuolo, un nucleo e depongono una lamella mediana e una parete primaria. Successivamente, una volta che gli elementi si sono distesi, inizia la deposizione della parete secondaria, che si depone non in modo uniforme ma ad anelli, a spirale o elicoidale. Contemporaneamente inizia l'impregnazione di lignina e alla fine
Il protoplasto va incontro a degradazione. Si formano elementi impilati completamente perforati (o quasi) con una parete quasi completamente lignificata. I vasi che si formano possono essere completamente sprovvisti di setti trasversali per il passaggio facilitato della linfa grezza (perforazioni semplici), oppure possono essere presenti ma perperforati e in questo caso le perforazioni vengono dette "multiple" (questo vaso sarà meno efficiente). A seconda di come viene deposta la lignina avremo diversi tipi di vasi. La deposizione di parete secondaria ad anello consente alle cellule di completare la distensione, per cui questo tipo di vaso è presente principalmente nel protoxilema e viene chiamato "vaso anulato". I vasi anulo-spiralati e spiralati sono caratteristici delle zone giovani della pianta (protoxilema). Nel metaxilema e nello xilema secondario invece troviamo vasi scalariformi o reticolati: qui la deposizione è più estesa e la.lignificazione siano comparsi per la prima volta nelle piante vascolari primitive, come i licopodi e i felci. Questi primi elementi di conduzione erano costituiti da cellule allungate chiamate tracheidi, che permettevano il trasporto dell'acqua e dei nutrienti attraverso la pianta. Con l'evoluzione delle piante, sono comparsi i vasi, che sono strutture più efficienti per il trasporto dell'acqua. I vasi sono formati da cellule allungate chiamate elementi dei vasi, che sono disposti in modo da formare dei tubi continui. Questi tubi permettono un flusso più rapido dell'acqua e dei nutrienti attraverso la pianta. Nelle piante più evolute, come le angiosperme, si è sviluppato anche il legno secondario. Il legno secondario è formato da elementi di sostegno chiamati fibre, che conferiscono resistenza alla pianta, e da trachee, che permettono il trasporto dell'acqua. Inoltre, nel legno secondario sono presenti anche cellule di parenchima di riserva, che possono accumulare sostanze di riserva come amido. In conclusione, il xilema è una parte fondamentale delle piante vascolari, che permette il trasporto dell'acqua e dei nutrienti e conferisce resistenza alla pianta. Il legno secondario è una forma evoluta di xilema, presente nelle piante più evolute, che conferisce maggiore resistenza e permette la formazione di strutture complesse come il tronco degli alberi.Il cormo derivino da una struttura tipica di una sottoclasse di muschi: gli idroidi. Questi elementi di conduzione avevano il compito di trasportare acqua e sali a breve distanza ed erano solo cellule parzialmente differenziate senza parete lignificata.
Le fibrotracheidi hanno una parete più spessa e resistente delle tracheidi.
I primi elementi di conduzione si ritiene siano le tracheidi (presenti attualmente nelle pteridofite), cui cellule sono molto allungate e affusolate, con pareti trasversali oblique punteggiate per consentire il passaggio di acqua e sali. Ogni tracheide comunica con quella sopra o sotto attraverso le pareti, costituendo tubi divisi trasversalmente in tanti segmenti. Le fibrotracheidi (gimnosperme) possono avere intorno al margine della punteggiatura una parete più spessa, per rendere più efficiente il passaggio dell'acqua (punteggiatura semplice o areolata). Presentano punteggiature areolate particolari sulle pareti longitudinali: parete primaria e
lamella mediana formano una rete fibrillare che tiene al centro un ispessimento lignificato che prende il nome di toro, una valvola che impedisce, se una fibrotracheide viene danneggiata, di far passare bolle d'aria all'altra fibrotracheide. Hanno funzione di sostegno e di trasporto, per questo motivo vengono chiamate legno omoxilo. Sono sempre presenti cellule parenchimatiche. FLOEMA O LIBRO è un sistema di tubi che trasporta sostanze organiche a lunghe distanze. Anche in questo caso siamo di fronte ad un tessuto complesso, costituito da cellule che svolgono funzioni diverse: elementi di conduzione (cellule cribrose o tubi cribrosi), cellule di sostegno (fibre, sclereidi), cellule parenchimatiche di riserva. Nelle angiosperme abbiamo i tubi cribrosi, riuniti in gruppi. Nelle piante più basali abbiamo le cellule cribrose. Come lo xilema anche il floema primario deriva dai cordoni procambiali del meristema primario. Il protofloema si differenzia, come il protoxilema, daicordoniprocambiali prima che termini la crescita dei tessuti adiacenti. La distensione dei tessuti in differenziamento causa poi la rottura del protofloema, che viene sostituito dal metafloema (zone in struttura primaria).
Gli elementi dei tubi cribrosi sono cellule vive a maturità e depongono lamella mediana, parete primaria e parete secondaria; tuttavia i 3 strati non si impregnano di lignina. Mancano di molti organelli: non hanno il nucleo, i complessi di Golgi, i vacuoli e hanno principalmente amiloplasti; in mancanza di questi organelli, chi codificherà per le proteine di cui hanno bisogno? Hanno sempre associate delle cellule parenchimatiche chiamate "cellule compagne". Nelle gimnosperme e nelle pteridofite non abbiamo le cellule compagne ma le cellule albuminose. La differenza del nome deriva dall'origine: le cellule compagne derivano dalla mitosi della stessa cellula madre che da origine alle cellule dei tubi cribrosi, mentre le cellule albuminose sono
cellule parenchimatiche che si associano secondariamente. Le cellule comunicano tramite isetti trasversali con dei pori; questi pori vengono chiamati placche cribrose (bucherellate). Ogni poro è rivestito da un tipo di parete particolare: i manicotti dicallosio. In inverno l'intera placca viene ricoperta da callosio. Una volta che la pianta rientra in attività (in primavera) la placca viene degradata (idrolizzata) consentendo la ripresa dei trasporti.
Le cellule compagne sono dotate di tutti gli organuli. Vediamo una sezione longitudinale di un fusto con i tubi cribrosi e le placche cribrose. Gli elementi sono impilati uno sopra l'altro. Le placche possono essere:
- semplici, con perforazioni uniformi;
- complesse, con pori raggruppati in aree distinte.
Nei tubi cribrosi abbiamo una sostanza gelatinosa che prende il nome di "p-protein", con la funzione di difendere dal danneggiamento meccanico evitando danni alle pareti.