Appunti di Botanica (parte generale)

Botanica generale: differenze tra piante e animali

Energia e metabolismo

Si dice che una grande differenza tra piante e animali è rappresentata dal modo con cui si procurano energia. L'energia è il meccanismo molecolare con cui gli esseri viventi producono ATP (adenosintrifosfato), la molecola coinvolta nel fornire energia per il metabolismo cellulare. Per produrre ATP è necessaria la degradazione del glucosio, una molecola a 6 atomi di carbonio. Dalla rottura di questi legami chimici viene prodotta (attraverso una serie di reazioni complesse) un certo numero di molecole di ATP. In realtà la differenza non è tanto nel modo in cui producono l'energia ma nel modo in cui si procurano il glucosio: infatti un animale necessita di cibarsi di altri animali o di vegetali (devono assumerlo dall'esterno), mentre le piante se lo costruiscono; sono quindi capaci, a partire da composti inorganici come la CO₂ e l'H₂O, di costruire il glucosio che useranno per produrre ATP. Questo meccanismo parte grazie alle radiazioni luminose (energia luminosa) che vengono captate dai pigmenti (clorofille, in particolare la clorofilla A). Le parti verdi della pianta hanno cellule che contengono questi pigmenti in determinati organelli. Il prodotto di scarto di questo processo è l'O₂ e per questo motivo viene chiamato fotosintesi ossigenica.

Gli animali sono eterotrofi o consumatori, mentre le piante sono autotrofe. Il glucosio servirà poi ad entrambi per produrre ATP, degradando il glucosio grazie ad un processo noto come respirazione. La respirazione è aerobia, ovvero richiede la presenza di O₂.

Mobilità e strategie di adattamento

"I vegetali hanno cellule con parete cellulare rigida e quindi sono immobili" non è sempre vero: le alghe unicellulari hanno flagelli che permettono loro il movimento. Tuttavia il fatto che la maggior parte delle piante cresca ancorata al substrato ha una conseguenza per la vita della pianta, in quanto ciò influenza le strategie riproduttive, i meccanismi di difesa e i meccanismi di crescita e sviluppo. Gli animali possono muoversi perché hanno un sistema muscolare o comunque un sistema nervoso che regola il loro movimento, di conseguenza possono muoversi a scopi riproduttivi, a scopi di difesa o a scopo alimentare. Intuiamo quindi che la pianta deve avere delle strategie e delle capacità di adattamento maggiori rispetto a quelle degli animali, in modo tale da sopravvivere anche quando le condizioni ambientali non sono più ottimali. Non potendosi muovere devono: raggiungere l'acqua (sviluppo delle radici), captare le radiazioni luminose (sviluppare le parti verdi e orientarle verso la sorgente luminosa). La capacità di orientare le parti verdi verso la sorgente luminosa viene detta fototropismo.

Il fototropismo

Riguarda tutte le piante, ma non tutte reagiscono con la stessa efficienza. Ciò dipende dal punto di saturazione di ogni pianta. Nella fotosintesi c'è la conversione di energia luminosa, captata dai pigmenti, in energia chimica (reazione fotochimica). I pigmenti di una pianta rispetto a quelli di un'altra pianta possono essere presenti in quantità diverse. L'unità di misura è il microEinstein per m²/s.

Le piante che hanno bisogno di poche ore di luce vengono dette "sciafile" e subiranno dei danni a seguito di un'esposizione maggiore alla luce (fotossidazione dei pigmenti). Le felci e le campanule sono un buon esempio, così come in generale le piante del sottobosco. Le altre piante invece sono dette "eliofile", ovvero hanno bisogno di molte ore di sole perché hanno un punto di saturazione più alto.

Basi cellulari del fototropismo

Il fenomeno è stato studiato nel 1800 da uno studioso svizzero chiamato Augustin Pyrame de Candolle, che ipotizzò che l'orientazione fosse attribuibile alla diversa crescita delle cellule della pianta esposte all'ombra rispetto a quelle esposte alla luce; le cellule in ombra avrebbero dovuto essere più lunghe. Non sapeva spiegarsi in che modo la radiazione solare potesse influenzare la loro crescita.

Circa 70 anni dopo Charles Darwin e suo figlio Francis Darwin fecero degli esperimenti piantando dei germogli e notarono che questi si piegavano verso la fonte luminosa. Decisero di fare un esperimento su 5 germogli per capire quale parte percepiva lo stimolo:

• Al primo venne tagliato l'apice;
• Al secondo misero un cappuccio opaco;
• Al terzo misero un cappuccio trasparente;
• Al quarto del nastro adesivo opaco alla base;
• Il quinto rimase intoccato, essendo di controllo.

Notarono che in tutti i casi in cui era stata impedita la percezione della luce all'apice la plantula rimaneva dritta, mentre se venivano coperte le parti sotto l'apice questa si piegava verso la sorgente luminosa. Dedussero che ci fosse una "sostanza" all'apice della pianta che in seguito all'esposizione alla radiazione luminosa fosse capace di regolare la crescita asimmetrica delle cellule esposte all'ombra ed esposte alla luce, causando la curvatura. Nel 1931 la sostanza venne identificata come ormone e chiamata "auxina", un acido carbossilico (acido indol-3-acetico). L'auxina viene prodotta all'apice ma la sua distribuzione cambia in base all'esposizione alla luce (si distribuisce più velocemente nella zona in ombra, determinando un maggiore allungamento delle cellule da quel lato).

Sviluppo dell'individuo

Le piante possono crescere illimitatamente grazie alla presenza di cellule meristematiche staminali che permangono per tutta la durata di vita della pianta. Queste cellule sono presenti all'apice del germoglio e all'apice della radice e continuano a fare mitosi per tutta la vita: una parte delle cellule che si formano rimangono staminali, altre vanno a differenziarsi e a cambiare funzione, componendo i tessuti della pianta.

Le piante sono organismi modulari. Ogni modulo creato dall'embrione è costituito da: un internodo (parte di ramo o stelo compreso tra due nodi), una gemma, una foglia e un nodo (parte che dà origine ad altri rami, foglie o gemme). L'organizzazione modulare è fondamentale perché così ogni modulo è indipendente dal resto dell'organismo e se una parte di esso muore può rigenerarsi (subiscono molto di più le condizioni ambientali dato che sono sessili). Il fatto che gli animali possano muoversi permette una superficie esterna poco sviluppata, mentre le viscere tendono ad avere superficie maggiore. Nelle piante invece si sviluppa di più la superficie esterna, che si espande sia nella parte epigea sia nella parte ipogea (per l'assorbimento di luce, acqua e sali).

Sostanze di riserva

Negli animali abbiamo i lipidi, ottimali per il trasporto a distanza dato il loro basso peso ed alto contenuto energetico. Nelle piante abbiamo l'amido, che ha un peso decisamente maggiore e basso contenuto energetico.

Differenze che sfumano

Linneo considerava piante gli cnidari e le spugne dato che sono organismi sessili, ma si è poi scoperto che sono animali. Ci sono alghe verdi dotate di flagello che compongono colonie pluricellulari e che possono compiere movimenti fototattici o chemotattici in sincrono, per avvicinarsi rispettivamente a fonti luminose o avvicinarsi a sostanze nutritive e allontanarsi da sostanze tossiche.

Esistono piante semiparassite e piante parassite, che quindi non sono autotrofe. Le semiparassite sono piante verdi, hanno la capacità di fare fotosintesi; tuttavia non hanno radici, quindi prendono acqua e sali (la linfa grezza) dal sistema conduttore della pianta ospite. Come immaginabile abbiamo all'interno delle piante un sistema di tubi che diventano via via più sottili che si incaricano di trasportare la linfa grezza a tutto l'organismo: questo sistema viene detto xilema. La pianta semiparassita produrrà degli austori che si incastreranno nello xilema dell'ospite. Un esempio è il vischio, cui semi vengono ingeriti da uccelli, deposti su rami di alberi (come le querce) dove germinano ed emettono una propaggine che si inserisce nella pianta ospite. Cuscuta europea o una pianta oloparassita è la filo del diavolo. In questo caso non fa fotosintesi, quindi si sviluppano sia austori che si infilano nello xilema sia cunei che si infilano nel floema (l'altro sistema di tubi) da cui possono trarre i prodotti della fotosintesi. I vasi del floema (detti tubi cribrosi) trasportano la linfa elaborata, che contiene il glucosio. Un altro esempio è orobanche crenata, marrone, con fiori bianchi, che predilige le leguminose; in questo caso i semi germinano a contatto con le radici della pianta ospite e dal terreno emergono i fiori e le foglie, squamiformi. La monotropa uniflora è bianca, non prende subito contatto con l'ospite ma comunica con esso attraverso dei funghi filamentosi.

Ma non abbiamo ancora parlato del caso più ecclatante: l'embrione all'interno del seme è eterotrofo (nelle spermatofite, suddivise in gimnosperme ed angiosperme). I figlioletti infatti vengono liberati con un corredo di sostanze di riserva di lipidi, zuccheri e proteine per sostenere le prime fasi di sviluppo dell'embrione.

Evoluzione della cellula

Abbiamo 2 tipi di cellule: i procarioti, cellule piccole, dotate di un involucro esterno lipidico e di un citoplasma contenente il DNA, un'unica molecola circolare senza membrana che lo avvolge (in genere); e gli eucarioti, dove il DNA è più abbondante ed avvolto da una doppia membrana lipidica che lo separa dal resto del citoplasma. I procarioti sono cellule con delle potenzialità enormi rispetto a quelle eucariotiche perché possono dividersi rapidamente ed hanno delle capacità di adattamento all'ambiente molto più accentuate grazie alla loro semplicità e plasticità genotipica e fenotipica. I procarioti si sono originati prima e hanno colonizzato moltissime nicchie ecologiche diverse. A dispetto di queste differenze i meccanismi molecolari alla base sono conservati, di conseguenza si suppone che entrambi i tipi di cellule derivino da un progenitore comune.

Come si è formata la cellula progenitrice? Come si è determinata la complessità delle cellule attuali? Si stima che la vita sulla Terra sia comparsa 3,8 miliardi di anni fa. Nell'arco del 1900 sono stati fatti molti esperimenti per cercare di capire come in questo "brodo primordiale" si sia formata la vita (acidi nucleici e proteine). Gli acidi nucleici e le proteine sono polimeri costituiti da monomeri, che possono essere tutti uguali o diversi tra loro. Come si sono formati polimeri e monomeri? Quali erano le condizioni ambientali che potrebbero aver favorito la loro formazione? Sulla Terra nel primo bilione di anni le condizioni ambientali erano proibitive: eruzioni vulcaniche, terremoti, piogge torrenziali. Attualmente sappiamo che l'atmosfera era priva di ossigeno, quindi non c'era l'ozono che schermava le radiazioni UV (mutagene, alterano il DNA); queste condizioni potrebbero aver favorito il passaggio da molecole inorganiche a molecole organiche. Sulla base di questa ipotesi nel 1920 furono fatti una serie di esperimenti per riprodurre questi eventi. L'atmosfera era formata prevalentemente da CO₂, N₂ e piccole quantità di H₂, CO e H₂S (acido solfidrico).

Nel 1950 Stanley e Miller, partendo da una miscela di gas costituita da metano, ammoniaca e idrogeno, applicarono una serie di scariche elettriche e riscaldarono l'acqua, riuscendo a formare degli amminoacidi. I gas nell'ampolla grande si mischiavano all'acqua in forma di vapore acqueo; il prodotto veniva sottoposto alle scariche elettriche e veniva raffreddato mano a mano che scendeva e raccolto in un contenitore sottostante. I monomeri quando vengono scaldati polimerizzano e formano i polimeri (formazione di legami covalenti). Le proteine non hanno la capacità di produrre copie esatte di loro stesse anche se in presenza di monomeri, quindi solo le macromolecole in grado di autoreplicarsi hanno avuto ruolo evolutivo: gli acidi nucleici. I due polimeri che formano la doppia elica di DNA possono separarsi e ciascuna di esse può dirigere la sintesi di una catena complementare.

Nel 1980 vennero pubblicati degli studi che ascrivevano all'RNA più compiti di quelli che ci si aspettava avesse. Sappiamo che l'informazione genetica è contenuta nel DNA, che racchiude le informazioni per la sintesi delle proteine. Un gene viene copiato in una molecola di mRNA a singolo filamento (gli introni hanno funzione regolativa, gli esoni vengono tradotti in proteine); altri tipi di RNA sono presenti sui ribosomi (RNA ribosomiale), altri ancora, scoperti in tempi più recenti, sono gli RNA transfer, adattatori che "leggono" la sequenza di basi sull'RNA messaggero e portano gli amminoacidi nella sequenza giusta. Queste molecole di RNA possono catalizzare la loro stessa replicazione, quindi il codice genetico delle cellule primordiali potrebbe essere stato a base di RNA. Ne consegue che: la prima cellula potrebbe essere stata ad RNA e la cellula come compartimento potrebbe essersi formato da un'aggregazione spontanea di un doppio strato lipidico, idrofobico. I lipidi si compattano cercando di esporre all'acqua la minor superficie possibile. Ciascun fosfolipide è dotato di una testa idrofila che rimane a contatto con l'acqua e di due code idrofobiche.

Tutti gli organismi sono costituiti da cellule, compartimenti rivestiti da membrane contenenti soluzioni acquose con elevate concentrazioni di reagenti chimici. Quando si usa il termine "membrana" si definisce un doppio strato di fosfolipidi, mentre con il termine "parete" si intende la parete cellulare delle cellule vegetali, non si usa per indicare un qualsiasi strato che separa due compartimenti.

Le cellule più semplici sono i procarioti: unicellulari, si riproducono per scissione binaria (non è una mitosi, che è suddivisa in fasi specifiche). Gli eucarioti invece possiedono un nucleo composto da due membrane (due doppi strati fosfolipidici), diversi organelli suddivisi da endomembrane. All'interno dei plastidi avviene la fotosintesi ossigenica (o clorofilliana), quindi è al loro interno che viene sintetizzato il glucosio. Nei mitocondri il glucosio subisce una completa degradazione (anche se in parte avviene nel citoplasma) e avviene la sintesi della maggior parte dell'ATP.

Possiamo affermare che le cellule eucariotiche vegetali sono capaci di costruire le molecole organiche che servono poi per ottenere energia. La fotosintesi è un processo che fornisce non solo glucosio ma anche ossigeno, fondamentale per la respirazione. Un altro apparato fondamentale è il citoscheletro, che regola la forma e permette i movimenti di vescicole e membrane all'interno della cellula stessa.

I procarioti hanno capacità di replicazione rapida e sono molto plastici. Se abbiamo elevata variabilità genetica abbiamo una maggiore probabilità che nella popolazione vi siano cellule capaci di adattarsi ai cambiamenti delle condizioni ambientali. In una popolazione batterica in laboratorio ogni batterio si replica ogni 20 minuti. In generale sono costituiti da: una parete cellulare diversa da quella della cellula vegetale, da una membrana plasmatica e da un filamento di DNA circolare. La membrana plasmatica è l'unica via disponibile per effettuare gli scambi, quindi in alcuni casi si ripiega all'interno del citoplasma.

Le cellule primordiali avevano chimica semplice: l'idea è che vivessero a spese delle molecole presenti nell'ambiente e che non fossero capaci di sintetizzare molecole. Nei primi batteri la produzione di ATP era scarsa perché non veniva effettuata la respirazione. Qual è stato il passo successivo? Tra questi esseri viventi potrebbe esserci stata una forte competizione per lo sfruttamento delle risorse, nella quale avrebbero prevalso le cellule che gradualmente andavano svincolandosi dall'ambiente circostante. Se si è in competizione per "D" una presunta cellula che a partire da C è in grado di sintetizzare D è in vantaggio rispetto alla cellula primordiale che deve prendere D dall'esterno.

Lo sviluppo di un metabolismo cellulare energetico efficiente richiede energia, che viene presa dall'adenosintrifosfato. La respirazione produce 30 ATP. Abbiamo batteri eterotrof che degradano tanti tipi di molecole per produrre ATP. La competizione citata in precedenza ha portato all'autotrofia, ovvero all'evoluzione delle vie enzimatiche utili a costruire delle molecole degradabili per la produzione di energia. Questi batteri fotosintetizzanti si ritiene non producessero l'ossigeno come prodotto di scarto ma che (oltre ad avere clorofille meno sofisticate) liberassero zolfo nell'ambiente, dato che utilizzavano l'H₂S al posto dell'acqua come donatore di elettroni.

La modalità di fotosintesi dei cianobatteri è sovrapponibile a quella che avviene nei plastidi delle cellule vegetali. Nella sezione trasversale vediamo un cianobatterio che presenta invaginazioni della membrana plasmatica (le onde) che portano i cosiddetti "complessi antenna". Gradualmente si è formato l'ossigeno, ma chi ce lo ha messo? La fotosintesi ossigenica operata dai cianobatteri, che, utilizzando la CO₂ e l'H₂O, hanno sviluppato un sistema basato sulla presenza di clorofilla A che ha "arricchito" di ossigeno l'atmosfera. Tuttavia l'ossigeno è molto reattivo, quindi ai tempi era tossico per la maggior parte degli esseri viventi anaerobi, che si sono isolati in nicchie ecologiche povere di esso. Altri procarioti sono invece riusciti ad utilizzarlo. Il processo più antico era la glicolisi anaerobia. Come mai questa via metabolica produceva poco ATP? Perché il glucosio veniva demolito.