Appunti di Botanica farmaceutica con elementi di fitochimica

conduttori: A: FASCIO COLLATERALE CHIUSO

B: FASCIO COLLATERALE APERTO

C: FASCIO BICOLLATERALE (dove internamente

troviamo il legno ed esternamente il libro)

D: FASCIO CONCENTRICO

E: FASCIO RADIALE

Il passaggio dalla struttura primaria a secondaria:

La situazione iniziale presenta due fasci collaterali

aperti separati dal raggio midollare primario. Questo

raggio è un prolungamento del midollo ed è quindi

fatto di cellule adulte che comunque possono

riacquistare la facoltà di dividersi sotto stimolo

ormonale. A livello di tutti questi raggi un gruppetto

di cellule comincia a fare la mitosi sotto stimoli di

ormoni formando una piccola fascia di tessuto che

collega i due fasci. Questo collegamento ha anche

le stesse caratteristiche dei meristemi laterali.

L’anello cambiale ha la caratteristica di essere

costituito da cellule che si dividono attivamente

formando verso l’esterno il libro secondario e verso

l’interno il legno secondario, successivamente il

libro secondario spinge quello

primario verso l’esterno fino a

farlo scomparire. Le cellule del

legno e libro secondario si

distendono trasversalmente in spessore. Le cellule del cambio si dividono per piani

longitudinali. Il libro secondario genera diversi metaboliti secondari. La struttura

secondaria comporta l’accrescimento in spessore del fusto:

Tessuto dell’anello cambiale (del cambio):

Visto in sezione trasversale il cambio è un sottile anello di tessuto costituito da 3-5

strati di cellule appiattite che separano il legno (interno) dal libro (all’esterno). Questa

zona comprende le cellule meristematiche vere e proprie (iniziali) e le cellule derivate

dalla loro divisione che si differenzieranno in libro o legno. Nelle gimnosperme (pino,

cipresso…) e nelle angiosperme dicotiledoni, le quali hanno un accrescimento in

spessore, le cellule del cambio hanno un grande vacuolo e sono ricche di amiloplasti,

protoplasti e lipidoplasti. Sono cellule adulte e la loro parete cellulare è sottile. Le

cellule si dividono per piani longitudinali che possono essere due: verticale o

orizzontale. Le cellule si differenziano in 2 tipi:

- Cellule iniziali fusiformi: sono di forma allungata (fibre) e sono le più numerose

- Cellule iniziali dei raggi: cellule isodiometriche

Spazio tra le cellule sono pieni d’aria, molto importante per respirazione (ossigeno).

La cellula si divide per mitosi quindi si generano due cellule figlie. Si hanno due tipi di

divisione:

1) divisione secondo un piano longitudinale tangenziale: ogni cellula figlia si

specializza. Una andrà a formare il legno e l’altra il libro della piante.

2) divisione secondo un piano longitudinale radiale: le cellule figlie rimarranno 2

cellule del cambio

Le cellule iniziale fusiformi possono inoltre dividersi per diversi piani trasversali ed

andranno a formare il raggio. (Trasporta trasversalmente acqua e sali minerali).

Nella struttura secondaria delle gimnosperme e delle dicotiledoni entra in gioco un

altro cambio laterale che si chiama cambio sugherofellodermico che prende origine

dalle cellule epidermiche o dal libro o floema secondario. Il cambio

sugherofellodermico si rigenera ogni anni in un punto più interno della sezione. Ad un

certo punto di età della piante si genererà sempre dal libro secondario.

Sezione tridimensionale dell’anello: vista tridimensionale del cambio cribro-legnoso

6/11

Le angiosperme dicotiledoni e gimnosperme dalla loro struttura primaria passano alla

secondaria: nella primaria di accrescono in lunghezza mentre nella secondaria anche

in spessore diventando legnose, quindi queste due quando diventano legnose è

perché ha iniziato a funzionare un meristema laterale che si chiama cambio

cribrovascolare (quel cono blu sulla foto) all’interno del fusto o del ramo. È un anello

che nella primaria congiunge tutti i cambi dentro i fasci collaterali aperti (6.11).

Questo fascio si forma perché nei fasci midollari della struttura primaria, cioè il

parenchima tra due fasci, delle cellule riacquistano la capacità di dividersi e formano

questo anello costituito tutto da cellule che si dividono per mitosi. È costituito da due

tipi di cellule: iniziali fusiformi (hanno forma di fusi e si possono dividere in tre modi:

per piani longitudinali che possono essere tangenziali quando paralleli al piano più

lungo della cellula, o radiale quando il piano di divisione è parallelo al piano più corto

della cellula, piani di divisioni diversi portano ad ottenere cellule diverse, quando è

tangenziale la cellula iniziale si divide in due una rimane meristematica e l’altra

diventa o del libro secondario o del legno secondario. Se invece il piano di divisione è

radiale ottengo due cellule che rimangono dell’anello cambiale così che questo si

accresce assecondando la deposizione di legno secondario al suo interno. Si può

dividere anche per tanti piano trasversali con cui si ottengono con tre piani quattro

cellule ognuna che si divide longitudinalmente e diventa una iniziale di un raggio cioè

serviranno per formare i raggi (della struttura secondaria si trovano sia nel legno che

libro secondario e conducono trasversalmente sia la linfa grezza che elaborata); e

iniziali dei raggi (10.14).

In una struttura secondaria di angiosperma dicotiledone e gimnosperma

contemporaneamente al cambio cribro vascolare si sviluppa verso l’esterno

(esternamente all’altro cambio) anche un altro cambio detto cambio

suberofellodermico o fellogeno cioè un meristema laterale che può prendere origine,

dipende dalla pianta, dalle cellule epidermiche o da cellule del parenchima corticale o

dagli stati più esterni di libro. Andando avanti nella formazione della struttura

secondaria questo cambio finisce sempre per essere originato dagli urti di strati più

esterni di libro anche se inizialmente si genera con altri modi. Per questo il libro è

poco: perché il cambio criborvascolare ne produce poco e anche perché va sempre a

finire che questo serve per generare il cambio suberofellodico che al suo interno

genererà il felloderma cioè un parenchima di riserva mentre al suo esterno genererà il

sughero cioè un tessuto tegumentale costituito da cellule morte perché suberificate

cioè con suberina in parete, è impermeabilizzante e isolante, tutto quello che rimarrà

fuori dal sugherò finisce per morire e trasformarsi in scorza o ripidoma che noi

chiamiamo corteccia. La particolarità della scorsa è quella di essere continuamente

eliminata e riprodotta, così se allontana anche sostanze che vengono messe nel

vacuolo di queste cellule per essere eliminate.

Di cosa è fatto il ripidoma nelle piante dotate di accrescimento in spessore? di tutto

quello che rimane dopo l’anello cambiale fellodermico, quindi è fatto di parenchima

corticale, epidermide e degli strati esterni di libro da cui origina. Ha anche la funzione

di proteggere i tessuti al di sotto di lui da sbalzi di temperatura, attacco di animali o

microrganismi. Gli scambi trai tessuti sottostanti e la scorsa avviene con le lenticelle

cioè aperture che non si regolano ma che nella struttura secondaria di formano in

prossimità di zone in cui c’era uno stoma e tramite ste lenticelle avviene scambi

gassosi tra ambiente esterno e ciò che sta sotto la scorsa.

Nella struttura secondaria del fusto si studia il legno e libro secondario delle

angiosperme dicotiledoni e gimnosperme attraverso sezioni trasversali, longitudinale

radiale (passa per il centro del fusto) e longitudinali trasversali (non passano per il

centro).

Come è costituito il legno secondario (omoximo) di una gimnosperma? Da elementi

che fanno la conduzione (fibrotracheidi), quindi trasporta linfa grezza e da cellule

parenchimatiche. Gli elementi che trasportano la linfa grezza sono le tracheidi che

oltre a condurre la linfa svolgono anche la funzione di sostegno per questo non si parla

di fibre ma di fibrotracheidi. Queste non sono in grado di condurre bene la linfa né di

essere resistenti per questo le gimnosperme sono piante ad accrescimento lento e ad

oggi poco evolute. Il legno secondario qui è detto omoxilo perché è costituito da

fibrotracheidi quindi da elementi uguali. Le cellule parenchimatiche sono le cellule dei

raggi che derivano sia dalle cellule iniziali dei raggi sia dalle divisioni traversali delle

cellule iniziali fusiformi. I raggi sono costituiti da cellule vive, hanno funzione di riserva

perché contengono zuccheri e lipidi e hanno il compito di traportare trasversalmente

la linfa grezza (raggi del legno secondario) e l’elaborata (raggi del libro secondario).

Gli elementi che nel legno secondario delle gimnosperme trasportano dal basso verso

l’alto (fibrotracheidi) sono il sistema assiale, quelli che conducono trasversalmente

sono costituiti dai raggi e è il sistema radiale e questi due sistemi si intersecano. I

raggi visti in sezione longitudinale tangenziale risultano monoseriati perché costituiti

da file unicellulari di cellule dei raggi. Il legno secondario delle gimnosperme è

completamente pervaso da canali resiniferi perché le resine sono una produzione

peculiare delle gimnosperme che vengono prodotte in questi canali di origine

schizogena. Le fibrotracheidi nel legno secondario delle gimnosperme sono tutte con

la presenza di punteggiature areolare, cioè porocanali che mettono in comunicazione

vasi del legno, dotati di aureola o toro che servono per isolare fibrotracheidi in cui si

formano bolle d aria.

Il cambio criborvascolare lavora producendo fibrotracheidi con lume allargato e quindi

adatte a trasportare linfa grezza nel periodo primaverile estivo, quando poi arriva

l’autonomo e l’inverno questo cambio produrrà fibrotracheidi con lume più stretto e

parete più spessa. A questa alternanza di funzionamento durante l’anno corrisponde la

realizzazione di una cerchia annuale (6.15) detta anello di crescita. Questo solo nelle

zone temperate in cui estate è caldo e inverno è freddo, nelle zone tropicali è sempre

caldo quindi non succede tutto questo è le cerchie annuali non si formano.

Legno secondario di angiosperma dicotiledone (eteroxilo perche formato da elementi

diversi tra loro): è formato da elementi che conducono la linfa grezza che sono

tracheidi e trachee ben distinte, formato da fibre del tessuto meccanico che serve per

rinforzare la struttura secondaria del legno, cellule parenchimatiche ricche di

materiale di riserva (amido, zuccheri e lipidi) possono essere considerate cellule

parenchimatiche anche le cellule dei raggi, in questo caso pluriseriati perché in

sezione traversale si nota la presenza di più cellule dispos