Appunti del corso di Zoologia

Secondo il concetto biologico di specie c'è infatti il rischio di comprendere nella stessa specie anche

quelle che di fatto sono specie differenti, ma che possono produrre ibridi fertili.

Secondo il concetto filogenetico di specie invece non c'è il rischio di questa confusione. Si ricorre al

concetto filogenetico di specie solo in particolari condizioni. Questo concetto è poi corredato ad

altri caratteri che si vanno poi ad analizzare per confermare una classificazione particolare.

Concetto Genealogico di Specie:

Il concetto genealogico di specie è basato sulla storia dei geni. Si sa che, andando a ritroso nel

tempo, le copie geniche che leggiamo attualmente, a un certo punto “coalescono”, cioè si uniscono.

Nascono quindi da una copia genica iniziale.

Applicazioni particolari del Concetto di Specie:

Se applicato in uno spazio multivariato, andando cioè ad analizzare contemporaneaente le

condizioni comportamentali, geografiche e morfologiche, oltre che i parametri riproduttivi e

genetici, il concetto di specie può essere applicato in maniera più chiara anche per i casi più ostici.

Specie ad Anello:

Ad esempio il caso di specie ad anello: Queste specie sono distribuite lungo un'area geografica

ospitale che circonda una zona inaccessibile. La colonizzazione di quest'area non avviene

istantaneamente, ma per gradi, a partire da un punto corrispondente alla prima colonizzazione, per

poi espandersi lungo il resto del “cerchio” con andamento bidirezionale. Dopo un certo tempo,

quando la colonizzazione è arrivata a comprendere tutto il perimetro, i discendenti delle popolazioni

che si sono avventurate marginalmente a partire dal punto di prima colonizzazione, si

rincontreranno in una regione posta in posizione diametralmente opposta (nel caso ideale) a quella

iniziale. Queste popolazioni però hanno avuto un'evoluzione differente, a volte anche molto

marcata, che spesso le porta ad avere isolamento riproduttivo. Tuttavia non sono identificabili come

specie a se stanti perché un flusso genico è ugualmente mantenuto, attraverso il percorso (a ritroso)

che le 2 popolazioni hanno percorso, passando attraverso le popolazioni intermedie che di sicuro

hanno mantenuto una certa similarità genetica tra loro tale da consentire ancora il flusso genico. 33

Ad esempio nella specie Ensatina eschscholtzii, una salamandra che si trova in California, l'areale

comprende la valle centrale circondata dalla catena costiera da una parte e dalla sierra nevada

dall'altra. Nelle varie sottospecie ve ne sono alcune limitrofe interfeconde, altre più lontane isolate

riproduttivamente. Andando avanti col differenziamento si può arrivare a formazione di sottospecie.

Speciazione:

Le specie si possono moltiplicare, e affinché questo avvenga ci devono essere delle barriere che

bloccano il flusso genico tra le popolazioni che compongono la specie originaria, isolandone una.

Barriere Riproduttive:

Queste barriere possono essere divise in prezigotiche e postzigotiche. Fra le prezigotiche troviamo

barriere del tipo “non vi è nessun contatto” a “vi è l'incontro ma non si corteggiano”, “c'è il

corteggiamentoe ma non c'è l'accoppiamento”, “c'è l'accoppiamento ma non la fecondazione”.

Se tutte queste barriere vengono superate arriviamo a quelle postzigotiche, relative alla fitness della

prole ottenuta dall'incrocio, che potrà essere subito sterile, oppure potrà avere fitness calante nelle

generazioni successive. Esistono quindi barriere che impediscono il flusso genico tra specie diverse.

Ad esempio troviamo 2 specie di grilli campestri Gryllus veletis e G. pennsylvanis che si

accoppiano in momenti dell'anno differente. Se la sterilità nella prole è a carico di un solo sesso, di

solito è quello eterogamico: maschi in mammiferi e molti insetti e femmine in uccelli e lepidotteri.

Molte barriere postzigotiche sono quindi causate direttamente dalla sterilità dell'ibrido, che non è in

grado di tramandare i suoi geni alle generazioni successive, o in maniera più indiretta se l'ibrido

ottenuto possiede caratteristiche svantaggiose per la sopravvivenza nell'areale dei genitori.

Le barriere prima descritte possono essere sia parziali che complete. Questo può avvenire in

qualsiasi stadio della barriera che stiamo considerando (tranne la barriera in cui non c'è alcun

contatto). E da ciò ne consegue che il livello di isolamento riproduttivo è variabile.

Differenze alleliche in uno o molti geni possono essere un'importante barriera (e ciò può essere alla

base anche delle barriere prezigotiche relative all'incompatibilità gametica) perchè se ci sono molte

differenze alleliche le 2 specie ibridate sono molto diverse, con possibili gravi danni per la prole.

Vi possono essere poi riarrangiamenti cromosomici tra le 2 specie che comportano la produzione di

gameti aneuploidi o con altre aberrazioni cromosomiche.

Precopula e Post-Copula:

Tra le barriere prezigotiche si possono poi distinguere delle barriere precopula e post-copula.

I meccanismi pre-copula prevengono gli incroci fra popolazioni o specie diverse, mentre i

meccanismi post-copula intervengono dopo che l'accoppiamento è avvenuto, grazie a sistemi di

espulsione spermatica volontaria, o per semplice incompatibilità gametica.

Barriera apportata da Endoparassiti - Wolbachia:

Una forma interessante di barriera prezigotica è data dall'interferenza di specie parassite, che

operano un'azione discriminante negli accoppiamenti tra 2 individui qualora uno dei 2 non fosse

parassitato. Sono strategie volte al massimizzare la coevoluzione tra parassita e ospite (in questo

caso citoplasmatico): gli individui di una popolazione inettati da un endoparassiita o con un

particolare elemento citoplasmatico sono fertili fra di loro ma non con individui non infetti.

L'esempio più eclatante è quello del batterio endoparassita del genere Wolbachia: È un batterio che

vive nel citoplasma delle cellule degli insetti e apparentemente non è dannoso. La sua presenza

sembra però avere degli effetti sulla riproduzione degli insetti in cui vive, e si pensa che W. pssa

contribuire all'instaurarsi dell'isolamento riproduttivo e alla creazione di nuove specie. I maschi

infettati non sono in grado di fecondare una femmina sana a causa dell'incompatibilità fra

citoplasmi degli spermatozoi e delle cellule uovo. Progenie vitale nasce da qualsiasi altra

combinazione di accoppiamento. Tale meccanismo assicura a W una rapida diffusione (Viene

trasmessa alla progenie solo attraverso la femmina.

Barriere ecologiche:

Esiste un isolamento ecologico o da habitat: le popolazioni si accoppiano in habitat diversi nella

stessa regione. Il non incontro può essere anche temporale: ad esempio la stagione riproduttiva di 2

popolazioni può avvenire in periodi diversi dell'anno. C'è poi un isolamento cmportamentale

(Etologico), che previene l'accoppiamento di 2 popolazioni o specie diverse a causa di differenti

rituali di corteggiamento, anche se teoricamente le 2 specie potrebbero essere geneticamente

compatibili.

Areali:

L'areale è la regione geografica in cui è distribuita la specie. L'areale è importante nella speciazione

perché questa interviene nel momento in cui si vengono a formare delle barriere geografiche.

Vi sono molti esempi di speciazione per vicarianza, cioè quel tipo di isolamento che si verifica per

l'insorgere di una barriera geografica, l'estinzione di popolazione occupanti una regione o rifugi.

Ad esempio l'istmo di panama, formato nel pliocene, ha formato una barriera nell'oceano pacifico.

Questa barriera geografica ha fatto si che le popolazioni appartenenti a una stessa specie sono

rimaste isolate e, attualmente andandole a studiare, si ritrovano 80 specie gemelle di pesci, 30 di

echinodermi, 30 di granchi. Specie gemella vuol dire che si sono differenziate a partire la una stessa

specie progenitrice, in questo caso poco dopo la formazione dell'istmo,

Rifugi:

Le ere glaciali hanno portato a un'alternanza di periodi rigidi in cui gli animali sono stati costretti a

rifugiarsi in posti in cui era possibile sopravvivere al freddo, frammentando l'areale d'origine.

Queste piccole regioni riparate sono chiamate rifugi, e hanno permesso l'isolamento di numerose

specie animali per migliaia di anni, consentendo tantissimi fenomeni di speciazione. Alcuni tra i

rifugi glaciali principali sono rappresentati da sistemi di grotte carsiche.

Relazioni tra specie e areale:

La formazione di una specie può avvenire con varie modalità, ma vediamo prima alcune definizioni.

• Specie Simpatriche: Due o più specie che occupano una medesima area geografica o che

presentano almeno una parziale sovrapposizione dell'areale.

• Specie Allopatriche: occupano aree geografiche separate senza sovrapposizione di areale.

• Specie Parapatriche: presentano una parziale e marginale sovrapposizione degli areali.

Zone ibride:

L'isolamento riproduttivo è un risultato che si ottiene in maniera molto graduale.

Poiché l'evoluzione dell'isolamento riproduttivo è un processo graduale, spesso è possibile

osservare ibridazione fra popolazioni geneticamente differenziate. Ciò permette di studiare le

interazioni fra la selezione e il flusso genico, le cause della riduzione di quest'ultimo e la genetica

delle differenze fra specie. I luoghi dove le popolazioni si incontrano e si riproducono sono detti

“zone ibride”. I caratteri che cambiano lungo una zona ibrida spesso mostrano un cline da un tipo

parentale all'altro.

• Zone ibride primarie: Luoghi in cui la selezione naturale modifica le frequenze alleliche.

Tali modificazioni sono spesso correlate ai cambiamenti ecologici.

• Zone ibride secondarie: Luoghi in cui, a causa di modificazioni ambientali, entrano in

contatto specie prima separate geograficamente.

Destino delle zone ibride:

Le fasce ibride possono persistere indefinitamente, sebbene si muovano geograficamente perché

l'isolamento riproduttivo comunque va avanti. Potremo infatti osservare che nel corso del tempo la

zona ibrida posta al margine dell'areale di 2 popolazioni si sposti seguendo modificazioni degli

areali, o si faccia più o meno spessa, in base a come la selezione sta agendo sulle 2 popolazioni in

questione, avvicinandole o allontanandole a livello genetico consentendo o ostacolando il flusso

genico. La seleziona naturale può inoltre portare ad un completo isolamento riproduttivo delle

specie che producono ibridi, per evitare lo spreco energetico di ibridi non fertili, che diminuiscono

la fitness della specie. La fitne