Appunti completi del corso di Fondamenti di biologia, anatomia e fisiologia

O

2

• P : 0.3 mmHg.

CO

2

Appuntiamoci il valore della pressione parziale dell’ossigeno perché ci tornerà utile

fra poco.

13.1.2 Legge di Henry

Oltre alla Legge di Dalton, un’altra legge molto importante in questo capitolo sarà la

Legge di Henry.

La Legge di Henry deriva da un esperimento semplice, ossia inserire all’interno di

un ambiente isolato del gas sia in fase gassosa che in fase liquida e osservare cosa

succede. Quello che si è arrivati a capire è che il sistema muterà fino ad arrivare ad

una situazione di equilibrio in cui sussiste una parte di gas rimasta in fase liquida e

un’altra in fase gassosa. Quest’ultima, come abbiamo detto precedentemente eserciterà

una pressione su tutto il sistema, compreso il liquido, non permettendo più ad esso di

evaporare.

Henry, tramite tale esperimento riuscı̀ a stabilire una connessione tra pressione

del gas e concentrazione di esso in soluzione grazie alla seguente legge:

·

[gas ] = P α ,

soluzione gas gas

dove α sta ad indicare la solubilità del gas.

gas

13.2. SCAMBIO DI GAS A LIVELLO ALVEOLARE 195

Questo concetto è molto importante per capire come avvengono gli scambi di gas

durante la respirazione perché la concentrazione dei gas disciolti nel sangue viene

misurata proprio calcolando idealmente quale sarebbe la pressione che quel gas

dovrebbe avere per essere in equilibrio con la soluzione. la notazione che si usa

per indicare questo valore è sempre pressione parziale, che però non è da confondere

con il concetto di pressione parziale descritto precedentemente.

Tramite questa tecnica ci è quindi più comodo capire in che verso saranno le dif-

fusioni per gradiente di pressione, ma non ci rende possibile quantificare realmente

la concentrazione del gas nel sangue. Per far ciò si utilizza la concentrazione per-

centuale volumica, che non è nient’altro che la percentuale del gas all’interno della

miscela.

13.2 Scambio di gas a livello alveolare

Dopo queste precisazioni sul linguaggio e concetti chiave possiamo addentrarci final-

mente nel mondo delle diffusioni dei gas.

Dalla Figura 13.2 possiamo osservare i valori delle pressioni parziali di ossigeno e

anidride carbonica all’interno del sangue. Vediamo ora di studiare tutti i passaggi.

Come prima diffusione studiamo quella che avviene a livello alveolare. Partendo

dai valori di aria inspirata vediamo che, come ci saremmo aspettati, essa rispecchia

quella nell’ambiente. Quello che forse è più complicato capire è il motivo per il quale

le pressioni alveolari sono diverse rispetto a quelle inspirate. Questo è per due motivi

principali, ognuno che spiega la differenza di uno dei due gas. L’abbassamento della

pressione di O è dettata dal fatto che parte di questa pressione viene dispersa negli

2

spazi morti della respirazione, ossia nei bronchi o nella faringe, dove comunque ri-

mane una buona percentuale del volume d’aria inspirato (150 ml dei totali 500 ml).

L’innalzamento della pressione di CO è data invece dal fatto che a livello alveolare

2

l’anidride carbonica viene integrata da quella uscente dal sangue.

A questo punto vediamo quindi come avviene la diffusione di CO e O tra alveoli

2 2

e capillari.

13.2.1 Diffusione ossigeno

Come abbiamo visto la pressione dell’ossigeno all’interno degli alveoli è di 100

mmHg, mentre quella all’interno del sangue venoso proveniente dal circolo sistemico è

di 40 mmHg (Figura 13.2). Questa differenza di pressione, come abbiamo ormai capito,

genera un gradiente che spinge l’ossigeno a diffondersi dagli alveoli ai capillari,

ossigenando cosı̀ il sangue.

Alla fine di questo passaggio si avrà quindi che la pressione dell’ossigeno nei

capillari sarà di 100 mmHg, cosı̀ come quella degli alveoli (Figura 13.2), che non

varia. La costanza di tale pressione può stupire, ma questo è normalissimo se si pensa

che una persona non smette mai di respirare, e per questo i valori alveolari dell’aria

rimangono quasi sempre pressoché uguali.

Una particolarità interessante sul sangue arterioso risultante da questo processo è

data da una sorta di ”errore di progettazione” del nostro circolo sanguigno. Il fenomeno

in questione prende il nome di ”Shunt” fisiologico, e consiste in un mescolamento

del sangue proveniente dalle arterie bronchiali (irroramento dei polmoni ) in quello

appena ossigenato del circolo polmonare. Tale mescolamento fa sı̀ che il sangue che

196 CAPITOLO 13. SCAMBI DI GAS NELLA RESPIRAZIONE

Figure 13.2: Diffusione di O e CO nel sangue

2 2

realmente poi si immette nel circolo sistemico è leggermente impoverito di ossigeno

(da 100 mmHg a 95 mmHg).

13.2.2 Diffusione anidride carbonica

La diffusione dell’anidride carbonica segue gli stessi identici principi di quella per

l’ossigeno. La più grande differenza è soltanto il fatto che il gradiente di pressione è

inverso perché la pressione parziale all’interno degli alveoli è di 40 mmHg, mentre

quella all’interno del sangue venoso è di 46 mmHg (Figura 13.2).

Il sangue che risulterà alla fine di questo meccanismo di diffusione sarà quindi im-

poverito di CO e si immetterà all’interno del circolo sistemico, cosı̀ come avveniva

2

per la diffusione dell’ossigeno.

Importante notare che quindi le caratteristiche del sangue arterioso vengono

determinate dall’equilibrio che si viene a creare durante tali diffusioni.

13.3. SCAMBIO DI GAS A LIVELLO TESSUTALE 197

13.3 Scambio di gas a livello tessutale

Il discorso non è sicuramente diverso se si parla degli scambi che avvengono a livello dei

tessuti. La differenza sostanziale è che precedentemente consideravamo scambi tra un

gas (ambiente alveolare) e un liquido (ambiente capillare), mentre adesso consideriamo

uno scambio più semplice liquido-liquido. Questa differenza, che ovviamente può

sembrare importante, nella pratica non cambia assolutamente i nostri discorsi, anche

perché ci viene sempre comodo descrivere le concentrazioni in pressione parziale per gli

stessi motivi già elencati.

Vediamo ora di nuovo nello specifico cosa succede per la diffusione di ossigeno e

anidride carbonica.

13.3.1 Diffusione ossigeno

Come abbiamo visto una volta immesso nel circolo sistemico il sangue ha un valore

di circa 100 mmHg (più precisamente sappiamo essere 95 per lo shunt fisiologico).

Avendo i tessuti una pressione di circa 40 mmHg, in questo caso la diffusione che si

verrà a creare sarà dal sangue ai tessuti (Figura 13.2).

Come prima il valore della pressione nel sangue si va ad equilibrare a quello minore

presente nei tessuti, dove invece esso rimane uguale perché le cellule consumano in

continuazione l’O acquistato dal sangue. Per tali motivi si parla sempre di equilibri

2

dinamici.

Il risultato di questa diffusione è quindi una cellula nutrita di ossigeno è un

sangue deossigenato che va verso il circolo polmonare.

13.3.2 Diffusione anidride carbonica

Per la CO succede la medesima situazione, ossia il gradiente generato dalle diverse

2

pressione (40 mmHg nel sangue e 46 mmHg nei tessuti, Figura 13.2) genera un

gradiente che spinge l’anidride carbonica dai tessuti al sangue.

Tramite questo processo mentre il tessuto si va a ripulire della CO in eccesso,

2

il sangue funge da pulitore, che però si quindi a contaminare di tale gas.

Anche in questo caso bisogna ricordarsi il fatto che la qualità della nutrizione di

un tessuto è data esclusivamente dall’equilibrio che si viene a creare a livello

capillare. Ogni tessuto inoltre, avendo un metabolismo diverso, ha le sue pressioni

e caratteristiche, che precedentemente abbiamo provato a riassumere.

13.4 Trasporto dell’ossigeno

Fino ad ora abbiamo considerato soltanto il processo di diffusione in sé sia per l’ossigeno,

ma non abbiamo visto cosa poi succede all’interno del sangue.

Per parlare di questo argomento dobbiamo introdurre una proteina che in realtà ave-

vamo già visto quando parlavamo dell’apparato circolatorio, ossia l’emoglobina (Hb).

Essa è per l’appunto un complesso proteico con una grande caratteristica: grazie al

gruppo eme essa può fungere da trasportatore dell’ossigeno nel sangue (Figura

13.3). La conseguenza di questa caratteristica è che l’ossigeno entrato nei capillari, oltre

che disciogliersi nel plasma, può essere assimilato ad una molecola di emoglobina,

diventando cosı̀ un composto che prende il nome di ossiemoglobina. Questo composto,

198 CAPITOLO 13. SCAMBI DI GAS NELLA RESPIRAZIONE

Figure 13.3: Trasporto dell’ossigeno da parte dell’emoglobina

essendo diverso dall’ossigeno puro, non dà contributo nella definizione della pres-

sione parziale di quest’ultimo, aumentando cosı̀ la quantità di ossigeno che si

può diffondere nel sangue. Pensare che in un capillare privo di globuli rossi (dove è

risieduta l’Hb) la concentrazione percentuale volumica è soltanto dello 0.3%, mentre in

un capillare normale è del 20% (97% legato all’Hb e 3% disciolto in soluzione).

13.4.1 Dissociazione dell’Hb

Una volta legato l’ossigeno però l’emoglobina deve avere anche il compito di rilasciare

l’ossigeno ai tessuti, ed ora vedremo e perché avviene questo meccanismo.

Il principale motivo per cui ciò succede è perché l’equilibrio rappresentato da os-

sigeno disciolto e ossiemoglobina può essere perturbato, causando degli effetti

ormai noti. L’equilibrio in questione è ⇀

O + Hb HbO ,

↽

2 2

dove HbO rappresenta l’ossiemoglobina. Essendo questa una reazione reversibile se

2

si perturba il sistema, la reazione varia anche lei per riportare in equilibrio reagenti e

prodotti.

È proprio questo quello che succede nel nostro caso. Una volta arrivato ai tes-

suti, infatti, il sangue inizia a diffondere verso l’esterno l’ossigeno disciolto nel plasma,

abbassando cosı̀ la sua concentrazione e perturbando l’equilibrio (più prodotti

che reagenti ). Per fare in modo che questo equilibrio vengo ristabilito l’emoglobina

13.4. TRASPORTO DELL’OSSIGENO 199

Figure 13.4: Curva di dissociazione dell’emoglobina

induce il rilascio dell’ossigeno che prima era legato e cosı̀ anch’esso viene diffuso

all’esterno del capillare.

Questo meccanismo aumenta di molto l’ossigeno trasportato e rilasciato ai tessuti,

aumentandone cosı̀ l’efficienza.

Dopo aver visto perché avviene questa dissociazione è giusto anche concentrarsi sulle

sue caratteristiche.

Per far ciò osserviamo la Figura 13.4, nella quale viene rappresentata la curva di

dissociazione dell’Hb. Essa è molto importante perché ci fa capire come anche in

questo ambito l’evoluzione abbia portato ad un’accurate