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Appunti di Fondamenti di Biologia Anatomia e Fisiologia

Appunti di Fondamenti di Biologia Anatomia e Fisiologia basati su appunti personali del publisher presi alle lezioni della prof. Roatta dell’università degli Studi del Politecnico di Torino - Polito, facoltà di Ingegneria I . Scarica il file in formato PDF!

Esame di Fondamenti di biologia, anatomia e fisiologia docente Prof. S. Roatta

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Gli assoni dei motoneuroni di solito si ramificano prima di raggiungere le cellule

muscolari bersaglio, così che un motoneurone innerva numerose fibre muscolari. Ne

risulta di conseguenza che il potenziale d’azione di un motoneurone evoca la

contrazione di tutte le cellule muscolari ad esso connesse, e che non è possibile

stimolare una sola cellula. La scossa singola costituisce pertanto la risposta

meccanica di una sola cellula muscolare, di una unità motoria o di un intero muscolo

d’azione.

ad un singolo potenziale

-Fasi della scossa singola

La scossa singola in forma isolata si manifesta nei muscoli soltanto in condizioni

artificiali create in laboratorio. Si applica un singolo stimolo elettrico di breve durata

e si nota che inizialmente la forza contrattile aumenta e poi ritorna a zero. Il periodo

di latenza rappresenta il ritardo di pochi millisecondi che intercorre tra la comparsa

del potenziale d’azione nella cellula muscolare e l’inizio della contrazione. La fase di

contrazione, che può avere una durata compresa tra 10 e 100 millisecondi o più,

inizia alla fine del periodo di latenza e termina in corrispondenza del raggiungimento

del picco massimo di tensione. La fase di rilasciamento, che è di solito la più lunga

delle tre, corrisponde al periodo che intercorre tra il picco della tensione e la fine

della contrazione, quando la tensione torna a zero.

Una delle proprietà caratteristiche della scossa singola è la sua riproducibilità: questo

vuol dire che la stimolazione ripetuta di un muscolo induce lo sviluppo di numerose

scosse singole in successione, ognuna delle quali ha forma e grandezza uguale a

quella delle altre.

Bisogna però notare che, sebbene le scosse siano riproducibili in un dato muscolo,

esse variano considerevolmente da un muscolo all’altro. Una ragione di ciò è che

certe fibre muscolari possiedono la capacità intrinseca di sviluppare più forza di altre.

Un’altra ragione è che le fibre muscolari differiscono per la velocità con cui

raggiungono il valore di picco della forza.

-Contrazione isometrica e isotonica

Si conoscono due tipi di contrazione, isometrica e isotonica, che non differiscono per

i meccanismi di base che generano forza, ma per la possibilità o meno che ha il

muscolo di potersi accorciare durante la contrazione. Quando un muscolo di contrae

isotonicamente, genera una tensione almeno pari alle forze che vi si oppongono, così

che il muscolo si accorcia. Quando un muscolo si contrae isometricamente, si crea

tensione senza accorciamento, perché la forza generata dal muscolo non è sufficiente

a vincere il carico.

Per registrare una contrazione isometrica, entrambi i capi del muscolo devono

essere fissati in modo da non potersi muovere. Quando viene indotta la contrazione

applicando uno stimolo elettrico, il muscolo sviluppa tensione, ma non può

accorciarsi. L’andamento della forza mostra che la tensione aumenta fino a

raggiungere un picco, cui segue una diminuzione fino a raggiungere di nuovo il

livello di riposo. Per misurare una contrazione isotonica, il capo inferiore del

muscolo è collegato a un carico mobile, così che il muscolo è in grado di accorciarsi.

È importante notare che la curva della forza nella contrazione isotonica mostra una

evidente fase in cui la forza si mantiene stabile (fase di plateau), suggerendo che per

un certo periodo di tempo la tensione sviluppata rimane costante. Durante questa fase

il muscolo si accorcia e il carico si muove. Prima della fase di plateau, la forza

aumenta, ma il muscolo non si accorcia perché non si è ancora generata una forza

sufficiente a sollevare il carico. Solo quando la forza diviene superiore al carico, il

muscolo comincia ad accorciarsi. Questa forza rimane costante per tutto il tempo

durante il quale il carico è in movimento, ma, alla fine, il muscolo comincia a

rilasciarsi e il carico a scendere. Quando il carico torna nella posizione di riposo, la

fase di plateau termina e la forza comincia a diminuire.

-Frequenza di stimolazione

Il fenomeno della scala avviene quando il fenomeno della stimolazione è tale per cui

singole scosse, indipendenti tra di loro, si susseguono le une alle altre in modo così

ravvicinato che, con il susseguirsi delle scosse, il picco della tensione va

progressivamente aumentando come fanno i gradini di una scala, fino a raggiungere

un plateau.

Quando un muscolo viene stimolato ripetitivamente, in modo tale che il potenziale

d’azione successivo arrivi prima che la scossa precedente sia giunta a

completamento, le scosse si sovrappongono le une alle altre, sviluppando una forza

maggiore di quella generata nel corso di una scossa singola; questo fenomeno viene

chiamato sommazione.

A frequenze di stimolazioni superiori, la sommazione raggiunge un valore massimo

chiamato tetano. Nel tetano non fuso (o incompleto) la forza sviluppata presenta

piccole oscillazioni, intervallate da un breve periodo di rilasciamento tra un picco e

l’altro.

-Reclutamento

L’incremento del numero di unità motorie attive viene chiamato reclutamento.

All’interno di un muscolo, le fibre appartenenti ad una data unità motoria sono

frammiste ad altre, che fanno parte di altre unità motorie. Ma non tutte le unità

motorie sono fatte allo stesso modo: spesso differiscono per le dimensioni, visto che

alcune di loro contengono un numero più alto di fibre motorie, mentre altre ne hanno

relativamente meno. Ad esempio, un unità motoria che contiene 5 fibre, può

sviluppare una forza 5 volte superiore di quella sviluppata da una sola fibra; mentre

una che ne contiene 7, può sviluppare una forza 7 volte superiore di quella sviluppata

da una singola fibra. Poiché il muscolo può contenere centinaia di fibre motorie, la

tensione muscolare può essere modificata entro un intervallo notevole,

semplicemente facendo variare il numero delle unità motorie attive.

I vari muscoli differiscono tra loro per il numero di unità motorie che contengono.

All’interno di un dato muscolo, le varie unità motorie differiscono tra loro sia per il

numero di fibre che le compongono, che per il diametro e la forza di queste fibre.

Inoltre, le unità motorie, che sono formate da fibre muscolari più grandi, tendono

anche ad avere un numero maggiore di fibre.

Velocità di accorciamento

Per determinare la velocità di accorciamento di un muscolo, occorre stimolarlo a

contrarsi in modo isotonico. Il risultato delle misure, mostra tre tipi di effetto: il

periodo di latenza aumenta con l’aumentare del carico; la durata della fase di

accorciamento diminuisce con l’aumentare del carico e la velocità dell’accorciamento

diminuisce con l’aumentare del carico.

La velocità di accorciamento è definita come la velocità con cui varia la lunghezza

muscolare e corrisponde alla pendenza di ciascuna curva

Va notato che, all’aumentare del carico, la velocità di accorciamento diminuisce

gradualmente, fino ad annullarsi completamente quando il carico è uguale alla

tensione massima che il muscolo riesce a sviluppare, e che la velocità massima viene

raggiunta quando al muscolo non sono applicati carichi.

La misura della velocità di accorciamento ha permesso di comprendere che i muscoli

differiscono tra loro non soltanto in base alla capacità di generare forza, ma anche per

altri motivi.

Muscolo liscio

Il muscolo liscio, che prende il suo nome dalla mancanza di striature caratteristiche

del muscolo scheletrico, è il tipo di muscolo che si trova negli organi interni, nei vasi

sanguigni ed in altre strutture che non sono sotto il controllo volontario. Le funzioni

svolte da tali muscoli dipendono dall’organo in cui il muscolo si trova. Nei vasi

sanguigni, ad esempio, la muscolatura liscia regola il flusso di sangue nei diversi

organi e tessuti, causando costrizione o dilatazione delle pareti vascolari.

Come il muscolo scheletrico, il muscolo liscio è costituito da filamenti spessi e sottili

e genera forza attraverso il ciclo dei ponti trasversali. Anche se i filamenti spessi e

sottili sono organizzati in parallelo, essi tendono a decorrere obliquamente in varie

direzioni e, di conseguenza, le contrazioni avvengono lungo assi diversi.

14-Il sistema cardiovascolare: funzione cardiaca

Una panoramica del sistema cardiovascolare –

Il sistema cardiovascolare è costituito da tre elementi: il sangue un fluido che

circola per il corpo e che porta sostanze alle cellule e ne allontana altre; i vasi

– –

sanguigni condotti attraverso i quali il sangue circola; il cuore una pompa

muscolare che distribuisce il sangue ai vasi.

Il cuore

Il cuore genera la forza necessaria per spingere il sangue nei vasi sanguigni. Il cuore

ha quattro camere. Le due in alto, gli atri, ricevono il sangue che ritorna al cuore dai

vasi venosi e lo trasferiscono alle due camere inferiori, i ventricoli, che sono più

grandi degli atri e che raccolgono la massa sanguigna. I ventricoli generano la

pressione che serve a spingere il sangue fuori dal cuore verso i vasi arteriosi.

L’atrio e il ventricolo di sinistra costituiscono il l’atrio e il ventricolo

cuore sinistro;

di destra, il cuore destro. Gli atri ed i ventricoli di destra e di sinistra sono separati da

La porzione che separa l’atrio di destra da quello di sinistra

una parete detta setto. è

detta setto interatriale; la porzione che separa il ventricolo di destra da quello di

sinistra è detta setto interventricolare. Il cuore ha anche un apice e una base, collocati

rispettivamente nel polo inferiore ed in quello superiore.

I vasi sanguigni

Quando il sangue viaggia nel corpo si muove attraverso un sistema di vasi che lo

trasportano dal cuore ai vari organi per poi ritornare di nuovo al cuore. Questo

sistema di vasi è conosciuto come sistema cardiovascolare. Quando il sangue lascia

il cuore, viene trasportato ai tessuti e agli organi tramite grossi vasi detti arterie, che

si ramificano in vasi ancora più sottili detti arteriole, che trasportano il sangue verso

vasi ancora più piccoli, detti capillari. Dai capillari il sangue ritorna al cuore

scorrendo in vasi più grossi, le venule e poi nelle vene. Pertanto, poiché il sangue

passa dal cuore ai vasi arteriosi, per ritornarci successivamente attraverso i vasi

venosi, l’apparato cardiovascolare costituisce un sistema chiuso.

Il sangue

Sebbene il sangue sia un fluido, quasi la metà del suo volume è costituita da cellule.

Quelle più numerose sono gli eritrociti, detti anche globuli rossi, i quali contengono

emoglobina, una proteina che trasporta ossigeno e anidride carbonica. Le altre cellule

il corpo dall’aggressione

sono i leucociti, o globuli bianchi, che servono a difendere

da parte di microrganismi. Inoltre sono presenti le piastrine, che sono frammenti di

cellule che svolgono un ruolo importante nella coagulazione del sangue. La parte

liquida del sangue, il plasma, è costituita da acqua in cui sono disciolte proteine,

elettroliti ed altri soluti.

Decorso del sangue attraverso il cuore e i vasi

Flusso in serie nel sistema circolatorio

Il sistema circolatorio consiste di due suddivisioni: il circolo (o circuito) polmonare,

costituito dall’insieme dei vasi polmonari e di quelli che connettono i polmoni al

cuore, e il circolo sistemico, che contiene tutti i vasi diretti alle altre porzioni del

corpo.

Quando il sangue scorre nel sistema circolatorio, si muove alternativamente

attraverso i circuiti polmonare e sistemico, ritornando al cuore ad ogni ciclo.

Seguiamo adesso il flusso ematico, fase dopo fase, partendo dal ventricolo sinistro:

Il ventricolo sinistro pompa il sangue ossigenato nell’aorta.

1.

2. Il sangue viene deossigenato nei tessuti e poi ritorna al cuore con le vene cave,

che trasportano il sangue all’atrio destro.

Dall’atrio destro il sangue passa attraverso la valvola tricuspide nel ventricolo

3. destro.

4. Il ventricolo destro pompa il sangue nel tronco polmonare, che si dirama nelle

arterie polmonari, che trasportano il sangue deossigenato ai polmoni.

Il sangue viene ossigenato nei polmoni e poi si dirige verso l’atrio sinistro

5. attraverso le vene polmonari.

Dall’atrio sinistro il sangue passa attraverso la valvola bicuspide nel ventricolo

6. sinistro, da dove siamo partiti. Ed il ciclo si ripete.

Appare evidente come il flusso del sangue avvenga attraverso due circuiti, posti in

l’uno rispetto all’altro.

serie

Flusso in parallelo nel circolo sistemico e nel circolo polmonare

Il flusso ematico nel circolo sistemico è detto in parallelo. Nel circolo sistemico, il

sangue non scorre da un organo all’altro in sequenza ma scorre attraverso l’aorta

nelle arterie che da essa si diramano, ognuna verso un organo, per poi raggiungere le

vene che convergono nella cava inferiore o superiore.

Anche il cuore è in parallelo con gli altri organi del circolo sistemico. Anche se il

cuore pompa un grande volume di sangue, il sangue presente nelle camere cardiache

non riesce a rifornire il muscolo cardiaco con quantità significative di ossigeno e

nutrienti. Per questa ragione, il muscolo cardiaco deve ricavare la maggior parte dei

nutrienti grazie al sangue che proviene dalle arterie coronarie che nascono in

prossimità dell’origine dell’aorta e girano attorno al cuore.

Anatomia del cuore

Il cuore è un muscolo avvolto in un sacco membranoso detto pericardio ed è

Ha all’incirca

contenuto al centro della gabbia toracica, appena sopra il diaframma.

le dimensioni di un pugno e pesa 300-350 grammi nel maschio e 250-300 grammi

nella femmina.

Il miocardio e la parete cardiaca

La parete del cuore è formata da tre strati: l’epicardio, posto all’esterno e formato da

tessuto connettivo, il miocardio, che è lo strato intermedio, formato da tessuto

muscolare cardiaco, e l’endocardio, di natura endoteliale, che costituisce lo strato

interno e che si estende in pratica lungo tutto il sistema cardiovascolare.

Il muscolo ventricolare è notevolmente più spesso del muscolo atriale. Questo riflette

il fatto che, poiché i ventricoli devono mandare il sangue anche in vasi molto lontani,

essi devono lavorare in maniera più energica per poter pompare un determinato

volume di sangue. è effettivamente un’onda di contrazione

Quello che indichiamo come battito cardiaco

che si muove rapidamente attraverso le fibrocellule muscolari cardiache in maniera

ordinata e coordinata. Gli atri si contraggono per primi sospingendo il sangue nei

ventricoli, quindi si contraggono i ventricoli, che spingono il sangue verso i vari

organi.

Valvole cardiache e flusso sanguigno unidirezionale

Il cuore ha quattro valvole che fanno in modo che il sangue scorra secondo una

precisa direzione sia all’interno del cuore stesso che fra il cuore e le arterie ad esso

direttamente connesse. Gli atri e ventricoli sono separati dalle valvole

che permettono al sangue di fluire dall’atrio al

atrioventricolari (valvole AV),

ventricolo, ma non di scorrere al contrario. La valvola AV di sinistra è costituita da

due lembi o cuspidi di tessuto connettivo e perciò viene detta valvola bicuspide

(valvola mitralica). La valvola AV di destra ha tre cuspidi e viene perciò detta

valvola tricuspide.

Quando il ventricolo si contrae, l’aumentata pressione ventricolare esercita una forza

verso l’alto contro la valvola AV. A causa di questa forza, esiste il potenziale

pericolo che una o più cuspidi valvolari possano ribaltarsi negli atri, condizione

questa detta prolasso. Il prolasso delle valvole normalmente non avviene perché le

cuspidi delle valvole sono tenute al loro posto da filamenti di tessuto connettivo

(conosciuti come corde tendinee) che si estendono dai bordi delle cuspidi fino ai

muscoli papillari.

Oltre alle valvole AV, altre valvole, dette semilunari, sono poste tra i ventricoli e le

arterie. La valvola semilunare aortica (o valvola aortica) è localizzata tra il

e l’aorta, mentre la

ventricolo sinistro valvola semilunare polmonare (o valvola

polmonare) si trova tra il ventricolo destro e il tronco polmonare.

L’attività elettrica del cuore

Perché il cuore pompi adeguatamente il sangue nel sistema circolatorio, il muscolo

cardiaco deve contrarsi in maniera sincrona, prima contraendo entrambi gli atri, poi

contraendo entrambi i ventricoli. Le contrazioni cardiache sono coordinate da un

elaborato sistema di conduzione che impartisce la sequenza di eccitazione alle cellule

muscolari cardiache.

Il sistema di conduzione del cuore

Il muscolo cardiaco, al contrario di quello scheletrico, non richiede stimoli da parte

del sistema nervoso centrale per contrarsi. Infatti, le contrazioni del muscolo cardiaco

sono indotte da segnali che originano all’interno del muscolo stesso. Per questa

ragione, l’attività contrattile del muscolo cardiaco è detta L’abilità del cuore

miogena.

a generare segnali che attivano le sue contrazioni su di una base periodica è detta

L’autoritmicità del cuore è dovuta all’azione di una piccola

autoritmicità.

percentuale di cellule muscolari modificate, dette cellule autoritmiche, che generano

una forza contrattile piccola o nulla, ma che sono critiche per l’azione di pompa del

cuore perché sono specializzate ad avviare e/o a condurre i potenziali d’azione che

provocano le contrazioni del muscolo cardiaco. Vi sono nel cuore due tipi di cellule

che avviano i potenziali d’azione e

autorirmiche: le cellule pacemaker (segnaritmo),

stabiliscono il ritmo cardiaco, e le fibrocellule del sistema di conduzione, che

ai potenziali d’azione di propagarsi lungo il cuore in maniera

consentono

estremamente coordinata. Le cellule che invece generano la forza contrattile sono

dette cellule contrattili.

-Cellule pacemaker del miocardio

Le contrazioni del cuore hanno origine da queste cellule muscolari specializzate che

danno luogo spontaneamente ai potenziali d’azione. Come suggerito dal loro nome, le

cellule pacemaker fissano il ritmo del battito cardiaco attraverso la scarica regolare

dei potenziali d’azione. Esse sono concentrate principalmente in due regioni

specifiche del miocardio: il nodo senoatriale (nodo SA), localizzato nella parete

superiore dell’atrio destro, in vicinanza dello sbocco della vena cava superiore, e il

nodo atrioventricolare (nodo AV), posto vicino alla valvola tricuspide in prossimità

del setto interatriale.

Le frequenze di scarica spontanea delle cellule del nodo SA e del nodo AV sono

differenti. Infatti le prime hanno un’attività spontanea intrinseca più elevata delle

seconde e, poiché i due nodi sono connessi da fibre di conduzione, è il nodo SA ad

attivare la scarica del nodo AV e quindi di tutto il cuore, stabilendone così il ritmo.

-Fibre di conduzione del miocardio

Le fibre di conduzione sono specializzate nel condurre velocemente da un posto

all’altro attraverso il miocardio i potenziali d’azione generati dalle cellule pacemaker,

coordinando così le contrazioni delle varie regioni del muscolo cardiaco. Sebbene

tutte le fibre del muscolo cardiaco siano capaci di trasmettere potenziali d’azione, le

fibre di conduzione differiscono da quelle del miocardio comune perché sono di

diametro più grande e possono quindi condurre potenziali d’azione più rapidamente.

In alcune parti del sistema di conduzione, i potenziali d’azione possono viaggiare ad

una velocità superiore ai 4 m/s, mentre nella maggior parte delle fibre del muscolo

cardiaco viaggiano alla velocità di 0,3-0,5 m/s.

intercellulare dell’eccitazione

-Diffusione

Una volta che un potenziale d’azione ha avuto avvio in una cellula pacemaker, i

potenziali d’azione che devono coordinare la diffusione dell’eccitazione si propagano

rapidamente attraverso le fibre di conduzione. Il sistema di conduzione provoca

un’onda di eccitazione, che si muove prima attraverso gli atri causando la loro

contrazione unitaria. Poi, l’onda di eccitazione passa

depolarizzazione e la loro

attraverso i ventricoli, la depolarizzazione e la contrazione. La rapida trasmissione dei

potenziali dalle cellule pacemaker alle fibre di conduzione e alle cellule contrattili è

possibile perché tutte le cellule muscolari cardiache sono collegate tramite giunzioni

comunicanti che consentono alla corrente elettrica di fluire da una cellula all’altra

attraverso le membrane citoplasmatiche. Nel cuore, le giunzioni comunicanti sono

concentrate in strutture dette dischi intercalari che collegano fibre muscolari

adiacenti. I dischi intercalari contengono anche un numero elevato di desmosomi,

aree in cui fibre proteiche legano insieme le cellule adiacenti, creando un legame

fisico che conferisce resistenza meccanica.

e conduzione dell’impulso durante il battito cardiaco

-Avvio

La sequenza di eventi elettrici responsabili del battito cardiaco avviene nel modo

seguente:

Inizia un potenziale d’azione nel nodo SA. Dal nodo SA gli impulsi si dirigono

1. al nodo AV mediante le vie internodali, che rappresentano il sistema di

conduzione che si dirama attraverso le pareti degli atri. Mentre questi segnali si

muovono attraverso le vie internodali, essi diffondono anche attraverso la

massa muscolare atriale mediante le vie interatriali.

L’impulso viene condotto alle cellule del nodo AV, che trasmettono i

2. potenziali d’azione meno velocemente delle altre cellule del sistema di

conduzione. Come risultato, l’impulso, prima di avanzare, viene

momentaneamente ritardato nell’attraversare il nodo AV.

Dal nodo AV l’impulso viaggia attraverso il fascio atrioventricolare, detto

3. anche fascio di His, un fascio compatto di fibre muscolari localizzato nel setto

interventricolare. Questa è la sola connessione elettrica esistente tra gli atri ed i

ventricoli, che sono altrimenti separati dallo scheletro fibroso.

4. Il segnale viaggia solo per un breve tratto attraverso il fascio atrioventricolare,

prima di dividersi nelle branche del fascio di destra e di sinistra che conducono

l’impulso, rispettivamente, al ventricolo di destra e a quello di sinistra.

Dalle due branche, gli impulsi viaggiano attraverso un’estesa rete di

5. ramificazioni dette fibre del Purkinje, che diffondono attraverso il miocardio

ventricolare. Quindi gli impulsi si propagano attraverso le restanti cellule

miocardiche grazie alla conduzione attraverso varie fibre.

-Azione di controllo delle cellule pacemaker sul battito cardiaco

Sebbene i nodi SA e AV siano entrambi capaci di generare spontaneamente

potenziali d’azione, il battito cardiaco è quasi sempre attivato dagli impulsi che

originano nel nodo SA. Il nodo AV solo raramente dà origine alle contrazioni per due

è che i potenziali d’azione che originano nel nodo SA, prima di

ragioni. La prima

arrivare al ventricolo, viaggiano passando attraverso il nodo AV. Quando questo

accade, le cellule del nodo AV entrano nel periodo refrattario, durante il quale esse

a potenziali d’azione. La seconda ragione è che la

non possono dare origine

frequenza spontanea del “battito” del nodo SA è maggiore rispetto a quella del nodo

AV. Così, il nodo AV raramente è in grado di far nascere un potenziale d’azione

perché il nodo SA “lo batte” sempre.

Tuttavia, se il nodo SA cessa di scaricare, o se rallenta eccessivamente, il nodo AV

inizia a generare potenziali d’azione che viaggeranno all’interno del sistema di

conduzione guidando la contrazione ventricolare in modo normale. Se la conduzione

fra i nodi e rallentata o bloccata per altre ragioni, il nodo AV può anche prendere il

controllo del battito cardiaco. Se per qualche ragione il nodo AV è incapace di

attivare la contrazione ventricolare, il cuore ha ancora un altro sistema di emergenza:

alcune cellule delle fibre di Purkinjie (a volte dette pacemaker idioventricolari)

possono prendere il sopravvento.

Diffusione dell’eccitazione attraverso il muscolo cardiaco

La propagazione degli impulsi nel muscolo cardiaco avviene in maniera ordinata

fronte d’onda depolarizzante definito “onda di eccitazione”. La

producendo un

diffusione di quest’onda è seguita dalla contrazione del muscolo.

L’onda di eccitazione inizia nel nodo SA e poi diffonde verso la superficie attraverso

gli atri. L’onda poi si incanala attraverso il fascio atrioventricolare e raggiunge il

nodo AV, che agisce come una sorta di collo di bottiglia, a causa della relativa

lentezza della conduzione dell’impulso di questa regione. Questo ritardo è essenziale

per l’efficienza della funzione cardiaca; esso consente all’onda di eccitazione di

diffondere completamente attraverso gli atri prima che essa raggiunga i ventricoli,

assicurando così che la contrazione atriale sia completata prima che inizi la

contrazione ventricolare.

Una volta che gli impulsi hanno raggiunto le branche del fascio e le fibre del

Purkinje, essi raggiungono abbastanza rapidamente la porzione apicale dei ventricoli.

Da qui l’onda di eccitazione si distribuisce a ventaglio attraverso tutto il muscolo

ventricolare inizia dall’apice e diffonde verso l’alto.

ventricolare. Così la contrazione

Le basi ioniche dell’attività elettrica del cuore

Il battito cardiaco è generato dai potenziali d’azione che originano nelle cellule

pacemaker e che si propagano attraverso il muscolo cardiaco in maniera ordinata e

riproducibile.

-Attività elettrica delle cellule pacemaker

Una cellula contrattile cardiaca dà origine ad un potenziale d’azione solo quando si

depolarizza in seguito ad uno stimolo. Normalmente lo stimolo è rappresentato da

una corrente elettrica circolante che origina nelle cellule circostanti che stanno

generando potenziali d'azione. Una volta entrata nella cellula, la corrente esce

passando attraverso la membrana plasmatica, scatenando la depolarizzazione.

di dare origine a potenziali d’azione spontaneamente

Una cellula pacemaker è capace

perché non riesce a mantenere ad un livello stabile il proprio potenziale. Subito dopo

il potenziale d’azione, la cellula pacemaker inizia lentamente a depolarizzarsi e

continua a farlo fino a che il suo potenziale di membrana raggiunge la soglia

innescando un altro potenziale d’azione. Quindi, il potenziale d’azione ritorna a circa

ed inizia un’altra depolarizzazione spontanea, fino a che non nasce un

-60/-70mV

altro potenziale d’azione, e così via. Le depolarizzazioni lente o “rampe” che

conducono a ciascun potenziale d’azione sono dette potenziali pacemaker.

Come accade in altri tipi di cellule, nelle cellule pacemaker ed in altre cellule della

muscolatura cardiaca gli eventi elettrici sono provocati da modificazioni della

permeabilità della membrana plasmatica agli ioni, causate dall’apertura e dalla

chiusura di specifici canali ionici. Quando la permeabilità della membrana ad un

particolare ione aumenta rispetto a quella di altri ioni, il potenziale di membrana si

muove verso il potenziale di equilibrio di quello ione. Nelle cellule del muscolo

cardiaco, le variazioni più importanti riguardanti la permeabilità coinvolgono gli ioni

sodio, gli ioni potassio e gli ioni calcio. La concentrazione ionica nelle cellule del

muscolo cardiaco è simile a quella presente nelle altre cellule eccitabili e il potenziale

di equilibrio del potassio è negativo, mentre sono positivi i potenziali di equilibrio del

sodio e del calcio.

La depolarizzazione lenta che avviene nelle prime fasi del potenziale pacemaker è

dovuta alla chiusura di canali per il potassio e all’apertura dei cosiddetti canali

“funny”. I canali potassio si aprono durante la depolarizzazione della membrana

dopo il potenziale d’azione e si chiudono quando la membrana ritorna al suo stato

polarizzato. I canali funny si aprono dopo che la cellula si è ripolarizzata e

consentono a ioni sodio e potassio di attraversare la membrana citoplasmatica. Con i

canali per il potassio chiusi e i canali funny aperti durante la prima fase del potenziale

pacemaker, il movimento del potassio fuori dalle cellule diminuisce, mentre il

movimento del sodio verso l’interno della cellula aumenta, causando la

depolarizzazione spontanea.

Tuttavia, i canali funny rimangono aperti solo per un breve periodo di tempo e si

chiudono quando il potenziale di membrana si avvicina a circa 5 mV in meno della

soglia necessaria per generare un potenziale d’azione. Però, questa iniziale

depolarizzazione attiva l’apertura dei canali per il calcio voltaggio-dipendenti. Questi

innalzano la P , il che depolarizza la cellula ulteriormente. Sebbene questi canali

Ca

(detti canali di tipo T) rimangono aperti per un tempo breve prima di inattivarsi, la

depolarizzazione che ne risulta attiva l’apertura di una seconda popolazione di canali

per il calcio voltaggio-dipendenti (canali di tipo L) che rimangono aperti per più

tempo e si inattivano lentamente. Il risultato è un grosso aumento della P , che

Ca

provoca la rapida depolarizzazione caratteristica dell’inversione del potenziale

d’azione. Questa depolarizzazione fa aprire dei canali per il potassio e il conseguente

, che avviene subito dopo l’aumento della P

aumento della P , riporta il potenziale

K Ca

di membrana verso il valore di riposo. Questo potenziale più negativo rimuove lo

stimolo per l’apertura dei canali per il calcio. Ciò riduce la P e diminuisce il flusso

Ca

di calcio nella cellula che, assieme con l’aumento della P , induce la ripolarizzazione

K

della membrana, terminando il potenziale d’azione.

Attività elettrica delle cellule cardiache contrattili

Non tutti i potenziali d’azione delle cellule del miocardio comune sono uguali: in

base alla sede cardiaca, possono differire nella forma e nella velocità di

propagazione, poiché le varie cellule contrattili differiscono non solo per le

dimensioni fisiche, ma anche per il tipo e per il numero di canali ionici che

possiedono. Nonostante queste differenze, due importanti eventi caratterizzano la

d’azione cardiaco

maggior parte dei potenziali cardiaci: durante un tipico potenziale

in seguito all’azione di un particolare canale per il potassio

la P diminuisce

K

voltaggio-dipendente, che si chiude in seguito alla depolarizzazione; durante il

potenziale cardiaco la depolarizzazione provoca l’apertura dei canali voltaggio-

dipendenti per il calcio che in questo modo non solo influenza il potenziale di

membrana, ma che è necessario per evocare la contrazione delle cellule cardiache.

Le variazioni di permeabilità agli ioni possono così essere descritte:

➔ ➔

0. Depolarizzazione rapida apertura dei canali del sodio ingresso degli ioni

sodio; ➔ ➔

1. Lieve ripolarizzazione inattivazione dei canali del sodio diminuzione del

movimento in ingresso degli ioni sodio;

2. Plateau canali rettificanti del potassio in entrata chiusi; apertura dei canali

del calcio di tipo L diminuzione del movimento in uscita del potassio;

ingresso di ioni calcio;

3. Ripolarizzazione canali rettificanti tardivi del potassio aperti; chiusura dei

canali del calcio di tipo L fuoriuscita di ioni potassio; diminuzione

dell’ingresso di ioni calcio;

4. Potenziale di riposo apertura dei canali del potassio di entrambi i tipi; canali

del sodio e del potassio ancora chiusi fuoriuscita di ioni potassio; ingresso

di pochi ioni calcio e pochi ioni potassio.

-Accoppiamento eccitazione-contrazione nelle cellule cardiache contrattili

Il meccanismo mediante il quale un potenziale d’azione cardiaco stimola la

contrazione è simile a quello del muscolo scheletrico. Lo stimolo che scatena un

potenziale d’azione nella cellula muscolare cardiaca è la corrente che passa attraverso

le giunzioni comunicanti. Un potenziale d’azione che si propaga lungo i tubuli T,

provoca l’apertura di canali per il calcio voltaggio-dipendenti posti sul reticolo

di calcio nel citoplasma. Il potenziale d’azione

sarcoplasmatico e la liberazione

provoca anche l’apertura di canali per il calcio voltaggio-dipendenti presenti sulla

membrana plasmatica, permettendo al calcio di entrare nella cellula. Ancora più

importante, il calcio che entra durante la fase di plateau agisce su canali voltaggio

dipendenti che scatenano la liberazione di calcio dal reticolo sarcopasmatico

stimolandolo a rilasciare lo ione per più tempo. Come risultato, il reticolo

d’azione. Questo fenomeno è

sarcoplasmatico rilascia più calcio ad ogni potenziale

conosciuto come liberazione di calcio calcio-indotta. Il calcio si lega alla troponina,

spostando la tropomiosina dai siti di legame per la miosina presenti sull’actina, per

cui si realizza il ciclo dei ponti trasversali. Affinché il muscolo cardiaco si rilasci, è

necessaria la rimozione del calcio dal citoplasma che avviene mediante tre

2+

meccanismi: una Ca -ATPasi localizzata nella membrana del reticolo

sarcoplasmatico trasporta attivamente calcio dal citoplasma all’interno del reticolo

2+

sarcoplasmatico; una Ca -ATPasi localizzata nella membrana citoplasmatica

trasporta attivamente il calcio dal citoplasma al liquido interstiziale; il muscolo

cardiaco è dotato di uno scambiatore Na-Ca nella membrana citoplasmatica, che

trasporta attivamente il calcio fuori dalla cellula grazie ad un controtrasporto con il

sodio.

Registrazione dell’attività elettrica del cuore: l’elettrocardiogramma

L’elettrocardiogramma è un sistema non invasivo per monitorare l’attività

(ECG)

I medici utilizzano le registrazioni dell’ECG per stabilire se ci

elettrica del cuore.

sono problemi nell’attività elettrica del cuore.

L’ECG, che è una registrazione del flusso di corrente elettrica che attraversa il cuore

durante un ciclo cardiaco, viene registrato normalmente per mezzo di elettrodi

collocati sulla cute.

La procedura per la registrazione standard dell’ECG è basata su di un immaginario

triangolo equilatero intorno al cuore. Il triangolo si espande fino a che i suoi angoli

non cadano sul braccio destro, sul braccio sinistro e sulla gamba sinistra, un modello

conosciuto come il triangolo di Einthoven. Gli elettrodi collocati sulla cute in

corrispondenza degli angoli del triangolo, sono collegati a due a due ad un dispositivo

che misura il voltaggio. Le coppie di elettrodi sono riferite come derivazioni e sono

indicate con numeri romani. In ciascuna derivazione, un elettrodo è designato come

elettrodo positivo, e l’altro come negativo.

Ciascuna derivazione misura la differenza di potenziale elettrico di superficie tra

l’elettrodo positivo e quello negativo. La derivazione I misura la differenza di

potenziale tra il braccio sinistro e il braccio destro; la derivazione II misura la

differenza di potenziale tra la gamba sinistra e il braccio destro; la derivazione III

misura la differenza di potenziale tra la gamba sinistra e il braccio sinistro. La

delle forme d’onda registrate dipende dalla differenza di potenziale tra i due

direzione

elettrodi.

L’ECG generalmente mostra tre tipi di onde caratteristiche: l’onda P, una deflessione

verso l’alto, che è il risultato della depolarizzazione atriale; il complesso QRS, una

serie di deflessioni rapide verso l’alto e verso il basso, che sono espressione della

depolarizzazione ventricolare; l’onda una deflessione verso l’alto dovuta alla

T,

ripolarizzazione ventricolare. In un tracciato elettrocardiografico normale, fra

un’onda e l’altra la differenza di potenziale va a zero (linea isoelettrica), esprimendo

l’assenza di cambiamenti nell’attività elettrica.

Oltre alle onde, alcuni intervalli e segmenti forniscono importanti informazioni sulla

funzione del cuore. L’intervallo P-Q o P-R corrisponde al tempo compreso tra

l’inizio dell’onda P e l’inizio del complesso QRS ed è un stima del tempo di

conduzione attraverso il nodo AV. L’intervallo Q-T corrisponde al tempo compreso

tra l’inizio del complesso QRS e la fine dell’onda T, ed è una stima del tempo della

contrazione ventricolare, detta sistole ventricolare. Il segmento T-Q corrisponde al

tempo che va dalla fine dell’onda T all’inizio del complesso QRS, ed è la stima del

ventricolare. L’intervallo

tempo di rilasciamento del ventricolo, detto diastole R-R

corrisponde al tempo tra due successivi complessi QRS e rappresenta il periodo

cardiaco (il tempo tra un battito e il successivo). La frequenza cardiaca può essere

ricavata dividendo 60 per la durata dell’intervallo R-R. Se l’intervallo R-R è ad

esempio 1 secondo, la frequenza cardiaca è di 60 battiti al minuto.

Il ciclo cardiaco

Il ciclo cardiaco comprende tutti gli eventi associati al flusso del sangue attraverso il

cuore durante un singolo battito cardiaco. Concentreremo l’interesse principalmente

sul ciclo della pompa cardiaca.

Il ciclo della pompa cardiaca

Il ciclo può essere diviso in due fasi principali: la sistole, il periodo della contrazione

ventricolare, e la diastole, il periodo di rilasciamento ventricolare.

Iniziamo a esaminare il ciclo cardiaco a metà della diastole, un momento in cui gli

atri ed i ventricoli sono completamente rilasciati:

1. Fase di riempimento ventricolare. Durante la seconda metà della diastole, il

sangue per ritornare al cuore attraverso le vene, entra negli atri rilasciati e

passa attraverso le valvole AV raggiungendo i ventricoli grazie alla propria

pressione. Durante il riempimento le valvole polmonare ed aortica sono chiuse

perché la pressione ventricolare è più bassa.

Alla fine della diastole gli atri si contraggono spingendo il sangue in essi

contenuto nei ventricoli. Tutta questa fase viene pertanto definita di

riempimento ventricolare. All’inizio della sistole, i ventricoli si

2. Fase della contrazione isovolumetrica.

contraggono aumentando la pressione al loro interno. Quando la pressione

ventricolare supera quella atriale, le valvole AV si chiudono; le valvole

semilunari restano ancora chiuse perché la pressione ventricolare non è

abbastanza alta da forzarne l’apertura. Così, anche se i ventricoli sono contratti,

il volume di sangue resta costante, ed è per questo che questa fase viene

definita contrazione isovolumetrica.

Fase dell’eiezione ventricolare.

3. Nella restante parte della sistole il sangue

viene pompato nell’aorta e nelle arterie polmonari, grazie all’apertura delle

Durante l’uscita del

valvole semilunari, e il volume ventricolare diminuisce.

sangue dai ventricoli, definita perciò eiezione ventricolare, la pressione

ventricolare raggiunge il picco massimo e inizia poi a diminuire.

All’inizio della successiva diastole il

4. Fase di rilasciamento isovolumetrico.

miocardio ventricolare è rilasciato. La pressione ventricolare è troppo bassa per

tenere le valvole semilunari aperte e troppo alta per consentire l’apertura delle

valvole AV. Pertanto il volume di sangue rimane costante. Questa fase è perciò

conosciuta come rilasciamento isovolumetrico.

Gittata cardiaca e suo controllo

La velocità con la quale un ventricolo pompa sangue viene detta gittata cardiaca ed

è normalmente espressa in litri al minuto.

La gittata cardiaca è data dalla frequenza cardiaca e dal volume di sangue che è

pompato da ciascun ventricolo ad ogni battito, cioè il volume di eiezione ventricolare.

Le parti destra e sinistra del cuore devono avere la stessa gittata cardiaca altrimenti il

volume di sangue dal circolo sistemico si accumulerebbe in quello polmonare, o

viceversa.

La regolazione dell’attività cardiaca mediante stimoli nervosi od ormonali o,

generalizzando, mediante qualsiasi fattore che origini all’esterno dell’organo, viene

detta controllo estrinseco. Quando la funzione di un organo o di un tessuto è regolata

da fattori che originano nello stesso organo o tessuto, la funzione è sottoposta ad un

controllo intrinseco.

Fattori che influenzano la gittata cardiaca: variazioni della frequenza

cardiaca

La frequenza cardiaca di una persona non è necessariamente la stessa tutti i giorni o

in un qualsiasi istante. Questo perché la frequenza cardiaca dipende da molti fattori

inclusi il sesso, l’età, le condizioni generali di salute, il livello dell’attività muscolare

e gli stati emozionali. I fattori che influenzano la frequenza cardiaca e che sono sotto

il controllo estrinseco sono: il controllo simpatico, il controllo ormonale e il controllo

integrato.

Fattori che influenzano la gittata cardiaca: variazioni del volume di

eiezione ventricolare

Il secondo determinante della gittata cardiaca è il volume di eiezione ventricolare.

Come la frequenza cardiaca, il volume di eiezione ventricolare può variare da

momento a momento e dipende da diversi fattori: la contrattilità ventricolare, una

misura della capacità del ventricolo di generare pressione; il volume telediastolico; il

postcarico, la pressione che i ventricoli devono vincere per produrre lavoro.

Visione integrata dei fattore che influenzano la gittata cardiaca

Giunti a questo punto abbiamo focalizzato l’attenzione sui fattori che influenzano

singolarmente la frequenza cardiaca e il volume di eiezione ventricolare. Essi però,

possono cambiare simultaneamente e la gittata cardiaca aumenta, diminuisce o resta

stazionaria in seguito all’azione combinata di queste due variabili. Per quanto

concerne il controllo estrinseco il sistema nervoso autonomo modifica sia la

frequenza cardiaca che il volume di eiezione. L’aumento dell’attività simpatica si

normalmente ad una diminuzione dell’attività parasimpatica e tutto ciò

accompagna

porta ad un aumento della frequenza cardiaca. Inoltre, l’aumento dell’attività

simpatica provoca anche l’aumento del volume di eiezione ventricolare e, di

conseguenza, il risultato netto è un aumento della gittata cardiaca. Al contrario, una

diminuzione dell’attività simpatica associata ad un incremento dell’attività

parasimpatica provoca una diminuzione della frequenza cardiaca, del volume di

eiezione ventricolare e della gittata cardiaca.

15-Il sistema cardiovascolare: vasi sanguigni,

flusso e pressione del sangue

Struttura e funzione dei vasi sanguigni

I vasi sanguigni sono classificati sulla base della loro capacità di condurre il sangue

dal cuore ai tessuti o viceversa e sulla base del loro calibro. Le arterie e le arteriole

trasportano il sangue dal cuore verso i capillari, che sono drenati dalle venule e poi

dalle vene che riportano il sangue al cuore. Tutti i vasi sanguigni possiedono una

cavità detta lume, attraverso la quale scorre il sangue.

I vasi più piccoli, i capillari, sono costituiti solo da uno strato di cellule endoteliali e

da una lamina basale; la parete di tutti gli altri vasi contiene quantità variabili di

muscolatura liscia e di tessuto connettivo fibroso e/o elastico. Il tessuto connettivo

elastico contiene fibre formate da una proteina extracellulare altamente estensibile

detta elastina, che permette ai vasi di espandersi o contrarsi appena cambia la

pressione al loro interno.

Arterie

arterie allontanano il sangue dal cuore e lo conducono ai tessuti. L’arteria più

Le

grossa, l’aorta, ha un calibro di 12,5 mm e uno spessore della parete di 2 mm. Le

arterie più grandi offrono poca resistenza al flusso e pertanto hanno un compito

soprattutto di conduzione del sangue. La loro parete contiene grosse quantità di

tessuto fibroso ed elastico, che consente a questi vasi di sopportare le pressioni

sanguigne che vigono al loro interno molto più alte rispetto ad altri vasi.

Man mano che le arterie si suddividono in vasi più piccoli, diminuisce nella loro

parete il tessuto elastico mentre la quantità di muscolatura liscia aumenta e perciò

vengono chiamate arterie muscolari. La muscolatura liscia permette di regolare il

diametro delle piccole arterie in maniera abbastanza simile a quanto succede nelle

arteriole.

Arteriole

Le arteriole fanno parte del microcircolo. Possono sboccare o direttamente nel letto

capillare oppure indirettamente tramite le metarteriole. Nella loro parete scarseggia il

tessuto elastico ma abbonda quello muscolare liscio, che è disposto in forma

circolare. È appunto per la presenza di questa muscolatura liscia, che contraendosi

può far variare il lume del vaso, che le arteriole rappresentano la struttura principale

attraverso la quale la resistenza al flusso può essere regolata.

Capillari, sistema linfatico e venule

I capillari sono le strutture principali dove avvengono gli scambi di nutrienti e di

cataboliti tra il sangue ed i tessuti.

Struttura dei capillari

I capillari, che sono i vasi sanguigni più piccoli e più numerosi, sono anche i vasi con

le pareti più sottili. La parete sottile dei capillari ne facilita la funzione principale:

quella di permettere lo scambio di sostanze tra il sangue e le cellule tissutali. La

parete sottile consente a piccole sostanze di passare rapidamente attraverso la parete

del vaso, rendendo efficiente lo scambio tra il lume e l’interstizio.

Nella maggior parte dei tessuti, i piccoli soluti entrano facilmente e altrettanto

facilmente lasciano il letto circolatorio mediante diffusione semplice attraverso la

parete dei capillari. Tuttavia la permeabilità dei capillari varia da regione a regione

differendo per le proprietà fisiche della loro parete. Sulla base di queste differenze

anatomiche, i capillari possono essere distinti in due classi principali: capillari

continui, in cui le cellule endoteliali sono tra loro ravvicinate, con conseguente

riduzione degli spazi tra le cellule, e capillari fenestrati, in cui le cellule endoteliali

presentano pori relativamente larghi che sono particolarmente adatti al passaggio di

proteine ed altre sostanze di grandi dimensioni.

Il sistema linfatico

Il liquido filtrato dai capillari entra nel sistema linfatico, una rete di vasi (spesso detti

dotti) che decorrono attraverso il corpo. Una volta che il liquido (detto linfa) è entrato

nel sistema linfatico, viene trasportato attraverso i dotti e ricondotto al sistema

cardiovascolare.

Il liquido entra nel sistema linfatico per mezzo di piccoli dotti ciechi detti capillari

linfatici, le cui pareti hanno grossi pori che consentono il passaggio di acqua, di

piccoli soluti ed anche di proteine e di grosse particelle. Dai capillari linfatici, la linfa

si muove attraverso una serie di dotti sempre più grossi, noti come vene linfatiche,

fino a raggiungere uno dei due dotti che drenano nel letto circolatorio vicino alle vene

giugulari, il dotto linfatico destro e il dotto toracico. Il liquido linfatico scorre ad

opera della contrazione della muscolatura liscia delle pareti dei dotti più grossi, e del

movimento del corpo perché le contrazioni dei muscoli scheletrici comprimono i vasi

linfatici che vi stanno attorno.

In alcuni punti del sistema linfatico, la linfa passa attraverso strutture dette linfonodi.

In essi tutte le particelle presenti nella linfa, inclusi batteri o altri corpi estranei, sono

filtrate e rimosse ad opera di cellule fagocitarie dette macrofagi.

Venule

Si trovano dopo i capillari e sono leggermente più piccole delle arteriole. Contengono

poca o nessuna muscolatura liscia e hanno uno spessore che è circa un sesto di quello

delle arteriole. Le venule più piccole somigliano più ai capillari che alle arteriole,

essendo la loro parete costituita da un solo strato endoteliale dotato di pori che

consentono lo scambio tra sangue e interstizio.

Vene

Situate dopo le venule, le vene hanno grosso modo lo stesso diametro delle arterie,

ma la loro parete ha uno spessore che è circa la metà. Le vene più grosse, le vene

dell’aorta. Lo spessore

cave, hanno un diametro anche superiore a quello

relativamente modesto della parete delle vene rispecchia il fatto che la pressione

sanguigna nelle vene è significativamente più bassa di quella nelle arterie.

A differenza di tutti gli altri vasi sanguigni, le vene sono dotate di valvole

unidirezionali, che consentono al sangue di fluire verso il cuore, evitando il flusso

verso organi e tessuti. Queste valvole sono presenti nelle vene localizzate fuori dalla

cavità toracica (vene periferiche) ma sono assenti nelle vene più vicine al cuore (vene

centrali). respiratorio: la ventilazione

17-L’apparato polmonare

Breve sintesi della funzione respiratoria

Il sistema respiratorio è così chiamato in quanto la sua funzione è la respirazione,

ossia il processo di scambio dei gas. Tale scambio di gas avviene a due livelli distinti,

chiamati respirazione interna e respirazione esterna. La respirazione interna si

riferisce all’utilizzo dell’ossigeno all’interno dei mitocondri per generare ATP grazie

alla fosforilazione ossidativa ed alla produzione di anidride carbonica come prodotto

si riferisce allo scambio dell’ossigeno e

di scarto. La respirazione esterna

dell’anidride carbonica tra l’atmosfera e i tessuti del corpo, che coinvolge sia il

sistema respiratorio che quello circolatorio.

La respirazione esterna comprende quattro processi:

il movimento dell’aria dentro i polmoni e fuori dai

1. Ventilazione polmonare:

polmoni come movimento di volume.

2. Scambio per diffusione di ossigeno e di anidride carbonica tra le cavità aeree

polmonari e il sangue.

da parte del sangue dell’ossigeno e dell’anidride carbonica tra i

3. Trasporto

polmoni ed i tessuti.

4. Scambio per diffusione di ossigeno e anidride carbonica tra il sangue e i

tessuti.

Oltre alla sua funzione principale, il sistema respiratorio è deputato e molteplici altre

funzioni quali, contribuire alla regolazione del bilancio acido-base del sangue,

partecipare alla difesa contro i fattori patogeni e le particelle estranee che si possono

e del

trovare nelle vie respiratorie, fornire una via per la dispersione dell’umidità

(grazie all’espirazione dell’aria

calore che si è riscaldata ed ha raccolto umidità

durante l’inspirazione), e altre.

Anatomia del sistema respiratorio

Gli organi principali del sistema respiratorio sono i polmoni, che si trovano nella

cavità toracica. Ciascun polmone è diviso in lobi; il polmone destro è composto da tre

lobi, mentre quello sinistro da due lobi. L’aria entra ed esce dai polmoni attraverso le

vie aeree superiori e una rete di condotti che formano un sistema di passaggi

chiamata tratto respiratorio.

Vie aeree superiori ci si riferisce ai passaggi per l’aria che si trovano

Con il termine vie aeree superiori

nella testa e nel collo. L’aria entra nella cavità nasale e/o nella cavità orale le quali,

Superata la faringe, l’aria entra nella prima

entrambe, conducono alla faringe.

struttura del tratto respiratorio, la laringe.

Il tratto respiratorio

Il tratto respiratorio include tutte le vie di passaggio dalla laringe ai polmoni. Il

tratto respiratorio può essere diviso in due zone: una di conduzione ed una di

respirazione. La zona di conduzione, parte superiore del tratto respiratorio, consente

la conduzione dell’aria dalla laringe ai polmoni, mentre la zona respiratoria, parte

inferiore del tratto respiratorio, comprende i siti di scambio dei gas che si trovano nei

polmoni.

-La zona di conduzione

La zona di conduzione parte dalla laringe, un condotto mantenuto aperto dalla

cartilagine delle sue pareti. Per fare in modo che il cibo non entri nel tratto

respiratorio, il passaggio alla laringe, chiamato glottide, è coperto da un lembo di

tessuto chiamato epiglottide.

Dopo la laringe, il successivo costituente del tratto respiratorio è la trachea, un

condotto di circa 2,5 cm di diametro e 10 cm di lunghezza che decorre parallelamente

e anteriormente all’esofago. La rigidità della trachea è molto importante, in quanto la

riduzione della pressione dell’aria che si verifica nella trachea durante l’inspirazione

determinerebbe il collasso, interrompendo il flusso d’aria.

Dopo la sua entrata nella cavità toracica, la trachea si divide nei bronchi di destra e

di sinistra, che conducono l’aria in ciascun polmone. Come la trachea, anche i

bronchi contengono cartilagine. Entro ciascun polmone i bronchi si dividono in

piccoli condotti chiamati bronchi secondari; tre bronchi secondari conducono aria ai

lobi del polmone destro e due al polmone sinistro.

Ciascun bronco secondario si divide in bronchi terziari più piccoli che, a loro volta,

si ramificano in bronchi ancora più piccoli.

Quando i tubuli presentano un diametro inferiore al millimetro, vengono chiamati

bronchioli. A differenza dei bronchi, poiché non contengono cartilagine, i bronchioli

hanno pareti che contengono fibre elastiche. I bronchioli si ramificano ulteriormente

a formare i bronchioli terminali, le componenti più piccole della zona di

conduzione.

La zona di conduzione è rivestita internamente da un epitelio la cui composizione

L’epitelio che

cambia mano a mano che i tubuli diventano più piccoli in diametro.

riveste la laringe e la trachea contiene numerose cellule a calice; lungo tutta la zona

di conduzione risultano essere abbondanti nell’epitelio anche le cellule ciliate. Le

cellule caliciformi secernono un fluido viscoso chiamato muco, che ricopre le vie

respiratorie e cattura le particelle estranee che si trovano nell’aria inalata; le cilia

delle cellule ciliate si muovono da una parte all’altra con movimento simile a quello

di una frusta, per sospingere il muco contenente le particelle inglobate verso la

glottide e quindi verso la faringe, dove viene deglutito.

-La zona respiratoria

La zona respiratoria inizia dopo che i bronchioli terminali si ramificano. Le prime

strutture della zona respiratoria, i bronchioli respiratori, terminano nei dotti

alveolari, che portano agli alveoli, la sede primaria nella quale si verifica lo scambio

dei gas. Molti alveoli sono raggruppati in strutture chiamate sacchi alveolari, che

somigliano a grappoli di uva. così l’aria può fluire tra gli

Gli alveoli adiacenti sono connessi da pori alveolari,

alveoli, mantenendo in equilibrio la pressione entro i polmoni.

La struttura alveolare facilita la diffusione dei gas tra il sangue e l’aria. La parete di

un alveolo è formata da un singolo strato di cellule epiteliali chiamate cellule di tipo

I. Le pareti alveolari e quelle capillari formano insieme una barriera chiamata

che separa l’aria dal sangue.

membrana respiratoria,

Le strutture della cavità toracica

I polmoni si trovano nella cavità toracica. La parete toracica è composta da strutture

che proteggono i polmoni: la gabbia toracica, lo sterno, le vertebre toraciche, i

muscoli e tessuti connettivi associati. I muscoli della parete toracica responsabili

della respirazione sono i muscoli intercostali interni ed esterni che si inseriscono

sulle coste, e il diaframma.

La superficie interna della parete toracica e la superficie esterna dei polmoni sono

ricoperte da una membrana chiamata pleura che è formata da uno strato di cellule

epiteliali e da tessuto connettivo; ciascun polmone è inoltre ricoperto da un proprio

distinto sacco pleurico. La porzione di sacco pleurico attaccata al tessuto polmonare

viene detta pleura viscerale; la porzione attaccata alla parete toracica viene chiamata

pleura parietale. Tra le due pleure si trova un compartimento molto sottile, chiamato

spazio interpleurico, che è riempito da una piccola quantità di liquido pleurico.

Le forze che intervengono nella ventilazione polmonare

è la pressione dell’aria all’esterno dell’organismo. La

La pressione atmosferica è la pressione dell’aria negli alveoli. La

pressione intra-alveolare pressione intra-

pleurica è la pressione del liquido intra-pleurico. La pressione trans-polmonare è la

differenza tra la pressione intra-pleurica e la pressione intra-alveolare. Siccome i

polmoni e la parete toracica sono elastici, nell’intervallo tra due respiri la parete

toracica tende ad espandersi mentre i polmoni tendono a ritirarsi in posizione di

riposo. Queste forze opposte tendono a far separare la parete toracica dai polmoni,

creando una pressione intra-pleurica negativa.

L’inspirazione e l’espirazione sono guidate dalla differenza tra la pressione

atmosferica e quella alveolare. Questi gradienti di pressione si instaurano quando il

si modifica. L’inspirazione viene determinata dalla contrazione

volume polmonare

del diaframma e dei muscoli intercostali esterni; quando questi muscoli si

contraggono, il volume della cavità toracica aumenta. All’espandersi della cavità

toracica, la pressione intra-pleurica diminuisce, dando luogo ad una forza che

espande i polmoni. La pressione alveolare scende a valori più bassi di quella

atmosferica e si verifica quindi l’inspirazione. Durante la respirazione a riposo,

l’espirazione si ha quando la parete toracica e i polmoni ritornano passivamente nella

loro posizione originale. L’espirazione attiva coinvolge la contrazione dei muscoli

intercostali interni e di quelli addominali.

I fattori che influenzano la ventilazione polmonare

La velocità del flusso d’aria dentro e fuori dai polmoni è determinata dall’entità del

gradiente pressorio all’origine del flusso e dalla resistenza delle vie respiratorie. I

polmoni hanno un’alta compliazione; ossia, essi possono essere facilmente stirati

all’aumentare del volume polmonare durante l’inspirazione. La resistenza delle vie

respiratorie dipende principalmente dal raggio dei condotti del tratto respiratorio. La

resistenza delle vie respiratorie è generalmente bassa, ma può essere influenzata dalla

meccanica respiratoria, dal sistema nervoso autonomo, da fattori chimici e da stati

patologici.

18-Il sistema respiratorio: lo scambio dei gas e la

regolazione del respiro

La circolazione polmonare polmonari, dove l’ossigeno

Il cuore destro pompa sangue deossigenato ai capillari

dagli alveoli al sangue e l’anidride carbonica dal sangue agli alveoli. La

diffonde

membrana respiratoria fornisce un’ampia superficie di piccolo spessore ed una breve

distanza alla diffusione, permettendo quindi una velocità di diffusione estremamente

rapida. Il sangue ossigenato ritorna alla parte sinistra del cuore, dove viene pompato

ai capillari sistemici nei tessuti dell’organismo. L’ossigeno diffonde dal sangue ai

tessuti e l’anidride carbonica dai tessuti al sangue. Il sangue deossigenato ritorna alla

parte destra del cuore.

La diffusione dei gas

La pressione dei singoli gas in una miscela vengono chiamate pressioni parziali e

risultano essere pari alla concentrazione percentuale del gas moltiplicata per la

pressione totale. I gas possono disciogliersi nei liquidi più o meno facilmente a

e pressione parziale. Né l’ossigeno, né l’anidride

seconda della loro solubilità

sono molto solubili nell’acqua.

carbonica

Gli scambi di ossigeno e di anidride carbonica

Lo scambio di gas si attua per diffusione in base ai gradienti di pressione parziale.

Nei polmoni l’ossigeno diffonde dagli alveoli al sangue e l’anidride carbonica dal

agli alveoli. Nei tessuti l’ossigeno diffonde dal sangue ai tessuti e l’anidride

sangue

carbonica dai tessuti al sangue. La quantità di ossigeno e di anidride carbonica che

diffondono attraverso un particolare capillare sistemico dipendono dall’attività del

tessuto; tessuti più attivi causano maggiori gradienti di pressione parziale,

determinando una maggiore velocità di diffusione. dell’aria inspirata, la

La P e la P alveolari sono determinate da: la P e la P

O CO O CO

2 2 2 2

ventilazione alveolare e la velocità di consumo di ossigeno e di produzione di

anidride carbonica nei tessuti. A loro volta, la P e la P alveolari determinano la

O CO

2 2

P e la P arteriose. Normalmente, la ventilazione alveolare viene regolata su

O CO

2 2

consumo di ossigeno e produzione di anidride carbonica. Se aumenta l’attività

metabolica, la ventilazione alveolare aumenta per rispondere alle richieste dei tessuti,

una condizione chiamata iperpnea.

Il trasporto dei gas nel sangue

L’ossigeno viene trasportato nel sangue in due modi: disciolto nel sangue (1,5%) e

legato all’emoglobina (98,5%). La relazione tra P e quantità di ossigeno legato

O 2

all’emoglobina viene descritta dalla curva di dissociazione dell’emoglobina.

influenzano il legame dell’ossigeno all’emoglobina, inclusi la

Molteplici fattori . L’effetto

temperatura, il pH, la P , il 2,3-DPG, il monossido di carbonio e la P

CO O

2 2

è la diminuzione dell’affinità dell’emoglobina per l’ossigeno che interviene

Bohr si legano all’emoglobina. L’effetto

quando gli ioni idrogeno carbaminico è la

diminuzione dell’affinità dell’emoglobina per l’ossigeno che interviene quando

l’anidride carbonica si lega all’emoglobina. L’effetto Haldane è la diminuzione

dell’affinità dell’emoglobina per gli ioni idrogeno e l’anidride carbonica quando

l’ossigeno si lega all’emoglobina.

L’anidride carbonica viene trasportata nel sangue in tre modi: disciolta nel sangue

legata all’emoglobina (5-8%)

come tale (5-6%), e disciolta nel sangue sotto forma di

La conversione dell’anidride carbonica in carbonato gioca

ioni carbonato (86-90%).

un ruolo significativo nel mantenimento dell’equilibrio acido-base nel sangue e il

bicarbonato costituisce la forma principale con la quale l’anidride carbonica viene

tessuti ai polmoni. L’anidrasi

trasportata dai carbonica, un enzima che si trova negli

eritrociti, catalizza la reazione reversibile che converte l’anidride carbonica e l’acqua

in acido carbonico che a sua volta si dissocia in ioni idrogeno e bicarbonato.

La regolazione centrale della ventilazione

causato dall’eccitazione nervosa ciclica dei

La ventilazione è un processo ritmico

muscoli respiratori. La generazione del ritmo respiratorio richiede l’azione dei centri

respiratori del tronco dell’encefalo. Il centro respiratorio bulbare include il gruppo

respiratorio dorsale e il gruppo respiratorio ventrale. I neuroni inspiratori di queste

regioni attivano i neuroni motori che innervano i muscoli respiratori, determinando

l’inspirazione. Il gruppo respiratorio pontino potrebbe essere coinvolto nel

passaggio tra l’inspirazione e l’espirazione. Anche centri cerebrali superiori possono

influenzare la respirazione. Molteplici stimoli influenzano la ventilazione, inclusi

cambiamenti della P e della P arteriose, lo stiramento dei polmoni, particelle

O CO

2 2

irritanti nelle vie respiratorie, i propriocettori, i barocettori arteriosi, i nocicettori, i

termocettori, le emozioni e il controllo volontario.

Il controllo della ventilazione da parte dei chemocettori

I chemocettori periferici e centrali individuano cambiamenti delle P , della P e

O CO

2 2

lo stimolo principale per l’attivazione dei

del pH del sangue arterioso. La P è

CO 2

chemocettori periferici e centrali, ma i suoi effetti sono sempre indiretti: la CO

2

dev’essere prima convertita in ioni idrogeno (e bicarbonato). I chemocettori periferici

posti nei glomi carotidei rispondono direttamente alle modificazioni del pH e alla

diminuzione di P sotto il valore di 60 mmHg e, indirettamente, alle modificazioni

O 2

della P . I chemocettori centrali si trovano nel midollo allungato e rispondono alle

CO 2

modificazioni del pH del liquido cerebrospinale.

La regolazione locale della ventilazione e della perfusione

Il rapporto tra il flusso d’aria agli alveoli e il flusso di sangue ai capillari che

riforniscono gli alveoli viene chiamato rapporto ventilazione-perfusione. Nei

polmoni normali, il flusso di sangue e la ventilazione sono regolati in modo tale che il

rapporto ventilazione-perfusione sia circa 1. Se la ventilazione di un particolare

alveolo diminuisce, la perfusione diminuisce in seguito a vasocostrizione, per

mantenere un rapporto ventilazione-perfusione unitario. In modo simile, se la

flusso d’aria viene diminuito

perfusione di un particolare alveolo diminuisce, allora il

dalla broncocostrizione.

Il sistema respiratorio nell’omeostasi acido-base

Il pH del sangue viene attentamente mantenuto ad un valore compreso tra 7,38 e 7,42

per poter preservare la funzione normale delle proteine necessarie all’omeostasi.

L’acidosi è la diminuzione del pH ad un valore pari o inferiore a 7,35, mentre

l’alcalosi è un aumento del pH ad un valore pari o superiore a 7,45. I sistemi

respiratorio e urinario lavorano assieme per mantenere un pH del sangue normale

(per regolare l’equilibrio acido-base). Il contributo principale del sistema

all’equilibrio acido-base

respiratorio è la regolazione della P arteriosa. Siccome

CO 2

l’anidride carbonica può essere convertita in acido carbonico, una modificazione

della P può causare sia acidosi respiratoria che alcalosi respiratoria. Il sistema

CO 2

respiratorio lavora assieme ai reni per mantenere un rapporto tra bicarbonato e

anidride carbonica di 20:1.

Riepilogo dei fattori che influenzano la liberazione

dell’ossigeno nei tessuti e la rimozione dell’anidride carbonica

La funzione principale dell’apparato respiratorio è la liberazione di ossigeno nei

tessuti e la rimozione di anidride carbonica da essi. Per ottenere ciò è necessario

l’intervento sia del sistema respiratorio che di quello cardiovascolare. Il flusso di aria

e il flusso di sangue ai polmoni devono essere mantenuti per assicurare un adeguato

scambio di gas tra l’aria alveolare e il sangue. La ventilazione dipende dal gradiente

di pressione lungo le vie respiratorie e dal loro raggio. La meccanica respiratoria si

basa su i gradienti di pressione tra gli alveoli e l’atmosfera, che spingono l’aria dentro

o fuori dai polmoni. Questi gradienti di pressione sono creati da fasi cicliche di

contrazione e rilasciamento dei muscoli respiratori. Anche la diffusione dei gas tra il

sangue e i tessuti dipende dai gradienti di pressione e che la diffusione ha luogo

seguendo i gradienti di pressione parziale di gas specifici, principalmente l’ossigeno e

l’anidride carbonica.

19-Il sistema urinario: la funzione renale

Funzioni del sistema urinario

Di tutti gli organi del corpo i reni sono forse quelli meno compresi e apprezzati.

molte persone pensano che l’unica

Poiché i reni filtrano il sangue e producono urina,

funzione del rene sia quella di depurare il sangue dai prodotti di scarto. Nonostante

l’urina contenga metaboliti di scarto e altre sostanze definibili comunemente come

“rifiuti”, essa contiene anche acqua e soluti che devono essere mantenuti ad una data

concentrazione nel plasma e negli altri fluidi corporei. I reni svolgono le seguenti

funzioni fondamentali:

Regolazione della composizione ionica dell’acqua.

1. Aumentando o diminuendo

l’escrezione urinaria di ioni specifici, i reni regolano la concentrazione

plasmatica di questi ioni. I principali ioni la cui concentrazione plasmatica è

regolata dai reni sono sodio, potassio, calcio, magnesio, cloro, bicarbonato,

fosfati.

2. Regolazione del volume plasmatico. Controllando la velocità di escrezione

dell’acqua nell’urina, i reni regolano il volume plasmatico. Ciò ha un effetto

sul volume circolante totale e pertanto sulla pressione del sangue.

Regolazione dell’osmolarità plasmatica.

3. Poiché i reni variano la velocità con

la quale viene escreta acqua in rapporto ai soluti, essi hanno la capacità di

regolare l’osmolarità.

4. Regolazione della concentrazione di idrogenioni (pH). Grazie alla regolazione

della concentrazione di ioni idrogeno e bicarbonato nel plasma, i reni

collaborano con i polmoni a regolare il pH del sangue.

5. Rimozione di prodotti di scarto del metabolismo e di sostanze estranee dal

Secernendo prodotti di scarto e sostanza non desiderate con l’urina, i

plasma.

reni ripuliscono il sangue dalle sostanze non necessarie eliminandole

dall’organismo. Queste sostanze comprendono prodotti metabolici come l’urea

e l’acido urico, che sono generati rispettivamente durante il catabolismo delle

proteine e degli acidi nucleici, sostanze estranee come additivi alimentari,

farmaci, pesticidi ed altre sostanza analoghe che entrano nell’organismo

dall’ambiente esterno.

I reni, inoltre, svolgono diverse funzioni secondarie. Essi sono organi endocrini

poiché secernono l’ormone eritropoietina e l’enzima renina.

Anatomia del sistema urinario

Strutture che formano il sistema urinario

è formato da due reni, da due ureteri, dalla vescica e dall’uretra.

Il sistema urinario

Successivamente alla sua formazione all’interno dei reni, l’urina viene condotta alla

vescica attraverso gli ureteri. All’interno della vescica l’urina viene conservata fino al

sua escrezione. A questo punto essa percorre l’uretra e giunge

momento della

all’ambiente esterno.

I reni sono organi pari situati nella regione posteriore della cavità addominale. La

forma del rene ricorda approssimativamente quella di un grande fagiolo, delle

dimensioni circa di un pugno.

I reni ricevono l’apporto ematico dalle arterie renali in corrispondenza di una

regione chiamata ilo renale. Ogni rene pesa circa 115-170 grammi. Nonostante

rappresentino una così piccola parte del peso corporeo, i reni ricevono circa il 20%

della gittata cardiaca in condizioni di riposo. Questa abbondante perfusione è

fondamentale per la funzione renale, non solo perché fornisce ai reni l’apporto

necessario di ossigeno e nutrienti, ma anche perché un importante apporto ematico

ai reni di rimuovere velocemente i soluti e l’acqua non necessari,

permette

eliminandoli sotto forma di urina. Dopo essere stato ripulito, il sangue ritorna al

circolo generale attraverso le vene renali, che decorrono parallelamente alle arterie

renali e riversano il loro contenuto nella vena cava inferiore.

Anatomia macroscopica del rene

La sezione trasversale di un rene rivela la presenza di due regioni principali: uno

strato esterno rossastro, chiamato corticale, e una regione interna striata e più scura,

chiamata midollare. La midollare del rene è suddivisa in regioni coniche chiamate

piramidi renali. In corrispondenza dei vertici delle piramidi si trovano regioni

chiamate papille ove i tubuli, chiamati dotti collettori, riversano il loro contenuto

all’interno dei calici minori. I calici minori convergono a formare due o tre calici

maggiori che a loro volta si fondono a formare la pelvi renale che costituisce il tratto

iniziale dell’uretere.

All’interno di ogni piramide renale si trovano milioni di subunità chiamate nefroni.

Che formano le unità funzionali del rene e al cui interno avviene la filtrazione del

sangue e la formazione dell’urina. La porzione più evidente del nefrone è costituita

che forma un’ansa.

da un lungo tubulo contorto, chiamato tubulo renale, Il liquido

che proviene dai singoli tubuli raggiunge una serie di canali comuni definiti dotti

collettori, dove la sua composizione viene ulteriormente modificata lungo il

percorso. Il liquido che esce dai dotti collettori è chiamato urina.

Anatomia microscopica del rene

Ogni nefrone è in sostanza un piccolissimo ed autonomo “mini-rene” che filtra il

sangue e forma l’urina. Ogni nefrone è formato da due parti: un corpuscolo renale,

che filtra il sangue, e un tubulo renale attraverso cui viaggia il filtrato subendo le

modificazioni che porteranno alla formazione dell’urina.

-Corpuscolo renale

Il corpuscolo renale è formato da due parti: una struttura sferica da cui prende

origine il tubulo renale, chiamata capsula di Bowman, e un gomitolo di vasi

capillari, chiamato glomerulo. Il corpuscolo renale è il luogo in cui si verifica la

filtrazione del sangue e dove prende origine il liquido tubulare, detto anche filtrato. Il

sangue raggiunge il glomerulo attraverso un’arteriola afferente e, man mano che

procede lungo i capillari glomerulari, una certa quantità di plasma privo di proteine

filtra attraverso la parete dei capillari all’interno della capsula di Bowman grazie ad

un processo chiamato filtrazione glomerulare. Il sangue che rimane, lascia il

glomerulo grazie ad una arteriola efferente.

-Tubulo renale

Il filtrato glomerulare che si forma nel corpuscolo renale fluisce dalla capsula di

Bowman alla porzione iniziale del tubulo renale, definita tubulo contorto prossimale

a causa della sua struttura ripiegata e della sua vicinanza alla capsula. Dal tubulo

contorto prossimale il filtrato procede verso il tubulo retto prossimale. Considerati

assieme, i due tubuli costituiscono il tubulo prossimale. Il tubulo prossimale si

l’ansa L’ansa di Henle è suddivisa in tre parti: la porzione

svuota dentro di Henle.

discendente, la porzione ascendente sottile e la porzione ascendente spessa. Dal tratto

ascendente dell’ansa di Henle il liquido fluisce nel tubulo contorto distale, che

assomiglia in apparenza al tubulo prossimale, pur essendo molto più corto. Il liquido

percorre quindi un lungo tratto dritto, che costituisce la porzione terminale del

nefrone, chiamato tubulo connettore, che unisce il nefrone con il dotto collettore.

Diversi tubuli riversano il loro liquido all’interno di un singolo dotto collettore.

-Nefroni corticali e juxtamidollari

In base alla loro localizzazione i nefroni possono essere suddivisi in due classi:

nefroni corticali e nefroni juxtamidollari. La grande maggioranza dei nefroni è

costituita da nefroni corticali, situati quasi interamente all’interno della regione

corticale. Solo la parte terminale della loro ansa di Henle raggiunge la midollare del

rene. Nei nefroni juxtamidollari il corpuscolo renale si trova in prossimità del confine

tra la corticale e la midollare. Il glomerulo, il tubulo contorto prossimale e il tubulo

contorto distale sono situati nella corticale, mentre l’ansa di Henle penetra all’interno

della midollare del rene. Nonostante i due tipi di nefroni siano fondamentalmente

simili, presentano importanti differenze funzionali: sia i nefroni corticali che quelli

juxtamidollari partecipano direttamente al processo di formazione dell’urina, ma i

a mantenere un gradiente osmotico all’interno

nefroni juxtamidollari servono anche

della midollare renale.

-Apparato juxtaglomerulare

Nel punto in cui la parte iniziale del tubulo distale giunge in contatto con le arteriole

afferenti ed efferenti, presenta una struttura chiamata apparato juxtaglomerulare.

L’apparato juxtaglomerulare è formato da due componenti: un raggruppamento di

cellule epiteliali tubulari specializzate, chiamato macula densa, e alcune cellule

granulari specializzate, dette anche cellule juxtaglomerulari, situate nella parete

delle arteriole afferenti ed efferenti, che racchiudono nel loro citoplasma numerosi

L’apparato

granuli secretori contenenti una sostanza chiamata renina.

juxtaglomerulare svolge un ruolo fondamentale nella regolazione del volume e della

pressione sanguigni.

Apporto ematico al rene

All’interno dell’organo l’arteria renale si suddivide in arterie segmentali, che a loro

volta si suddividono in arterie interlobari, più piccole, le quali danno origine alle

arterie arcuate. Le arterie arcuate diramano poi nelle arterie interlobulari da cui il

sangue viene convogliato ai singoli nefroni per mezzo delle arteriole afferenti che

perfondono nei letti capillari glomerulari. Il sangue esce dal glomerulo attraverso le

arteriole efferenti e da qui può perfondere due diversi letti capillari: i capillari

peritubulari, diramazioni delle arteriole efferenti dei nefroni corticali, localizzati in

prossimità dei tubuli renali, e i vasa recta, che originano dalle arteriole efferenti dei

nefroni juxtamidollari e che formano una rete vascolare profonda all’interno della

midollare renale avvolgendo l’ansa di Henle e i dotti collettori.

I capillari peritubulari e i vasa recta riversano il loro contenuto nelle vene

interlobulari. Da qui il sangue è trasportato lontano dai nefroni dalle vene arcuate e

dalle vene interlobari, che decorrono parallelamente alle arterie corrispondenti, e

raggiunge infine la vena renale.

I processi di scambio che si svolgono nel rene

All’interno del rene si verificano scambi di acqua e soluti tra il plasma e il liquido

contenuto nei tubuli renali allo scopo di regolare la composizione plasmatica. Le

sostanze che vengono rimosse dal plasma sono secrete con le urine. All’interno dei

nefroni si verificano i seguenti tre processi di scambio:

1. Filtrazione glomerulare: consente il passaggio di plasma libero da proteine

dai capillari glomerulari nella capsula di Bowman.

2. Riassorbimento: è il trasporto selettivo di molecole dal lume dei tubuli renali

al liquido interstiziale che si trova all’esterno dei tubuli. Le molecole

riassorbite possono quindi entrare nei capillari peritubulari mediante un

processo di diffusione e quindi ritornare nel circolo generale.

3. Secrezione: è il trasporto selettivo di molecole dal liquido peritubulare al lume

dei tubuli renali. Le molecole secrete provengono dal plasma dei capillari

peritubulari.

Filtrazione glomerulare

La filtrazione avviene grazie alle forze di Starling (gradienti di pressione idrostatica e

osmotica) che esistono attraverso le pareti dei capillari peritubulari. Queste forze di

Starling sono le stesse forze che guidano la filtrazione del liquido dai capillari in tutto

l’organismo. La composizione del filtrato che si riversa all’interno della capsula di

Bowman ricorda quella del plasma, ma se ne discosta perché mancano le proteine che

sono presenti nel plasma.

La parete della capsula di Bowman e quella del tubulo renale sono formate da uno

Bowman l’epitelio si ripiega in

strato continuo di cellule epiteliali. Nella capsula di

modo da avvolgere i capillari glomerulari. Sotto l’epitelio è presente una lamina

basale che agisce come prima barriera di filtrazione per le proteine. Il filtrato

glomerulare deve attraversare quindi tre barriere prima di entrare nella capsula di

Bowman: lo strato di cellule endoteliali del capillare, lo strato di cellule epiteliali

circostante e la lamina o membrana basale che è interposta tra i due strati precedenti.

Considerati nel loro insieme questi tre strati formano la membrana glomerulare o

Nell’uscire dai capillari glomerulari, il liquido filtrato passa

barriera di filtrazione.

attraverso gli spazi che esistono tra i podociti (cellule epiteliali che ricoprono i

L’apertura di questi pori è regolata da

capillari glomerulari), chiamati pori.

diaframmi.

La presenza di fenestrature nell’endotelio capillare, il grande numero di pori presenti

nel circostante epitelio capsulare e la grande superficie della barriera di filtrazione

contribuiscono alla capacità del corpuscolo renale di filtrare una grande quantità di

plasma, libero da proteine, dai capillari verso il lume della capsula di Bowman.

La somma delle forze di Starling presenti nel corpuscolo renale è chiamata pressione

di filtrazione glomerulare, concettualmente analoga alla pressione netta di

filtrazione.

Regolazione della velocità di filtrazione glomerulare

-

Nonostante entrino nei tubuli renali circa 180 litri di liquido al giorno, soltanto circa

1,5 litri di urina vengono escreti normalmente dai reni nello stesso periodo di tempo.

La ragione alla base di questa bassa velocità di escrezione è che oltre il 99% del

liquido filtrato dal plasma viene normalmente riassorbito. Comunque, poiché la VFG

è così grande, anche un piccolo cambiamento percentuale del suo valore è in grado di

produrre un enorme effetto sul volume di liquido filtrato e quindi sulla quantità di

sostanze che devono essere riassorbite per poter mantenere lo stesso livello di

escrezione urinaria.

In genere, comunque, non si verificano cambiamenti della VFG che provochino

significativi aumenti o riduzioni dell’escrezione urinaria, in quanto la VFG viene

mantenuta costante da meccanismi di regolazione intrinseci ed estrinseci.

Controllo intrinseco della filtrazione glomerulare Modificazioni della pressione

arteriosa media possono potenzialmente alterare la VFG poiché la pressione arteriosa

influisce sulla pressione capillare glomerulare che, a sua volta, determina

modificazioni della pressione di filtrazione glomerulare.

Sebbene le variazioni di pressione arteriosa media costituiscano un problema

potenziale, i reni possono tollerare modificazioni anche ampie della pressione

arteriosa media con una modificazione minima della VFG, poiché sono presenti tre

meccanismi intrinseci di regolazione della VFG che contrastano le modificazioni

della pressione arteriosa. Due di questi meccanismi intrinseci, la regolazione

miogenica della muscolatura liscia delle arteriole efferenti e il feedback tubulo-

glomerulare, operano modificando la resistenza delle arteriole afferenti; il terzo

meccanismo, la contrazione delle cellule del mesangio, modifica la permeabilità della

barriera di filtrazione.

La regolazione miogena della VFG è simile alla regolazione miogena del flusso

sanguigno che si verifica negli altri distretti dell’organismo. La muscolatura liscia

della parete dell’arteriola afferente è sensibile allo stiramento e risponde

contraendosi. Come risultato, si assiste ad una riduzione della pressione nei vasi

sanguigni a valle, compresi i capillari glomerulari. Questa riduzione della pressione

controbilancia l’iniziale aumento di pressione che aveva provocato la costrizione

dell’arteriola afferente.

Nel feedback tubulo-glomerulare, una modificazione della VFG provoca una

modificazione del flusso di liquido tubulare in corrispondenza della macula densa e

modifica la secrezione di alcune sostanze paracrine dalla macula densa stessa. Tali

o la dilatazione dell’arteriola afferente che, a sua

sostanze provocano la costrizione

volta, modifica la pressione capillare glomerulare e la VFG in direzione opposta a

quella prodotta dalla modificazione originale. Come conseguenza di questo controllo

a feedback negativo della VFG, il flusso di liquido in corrispondenza della macula

densa si modifica e tale modificazione contrasta la modificazione di flusso che aveva

scatenato inizialmente la risposta.

Il terzo meccanismo di autoregolazione delle VFG è simile al primo, ad eccezione del

fatto che ad agire sono le cellule del mesangio e non i vasi sanguigni. Le cellule del

mesangio sono cellule muscolari lisce modificate che si trovano attorno ai capillari

glomerulari.

Controllo estrinseco della filtrazione glomerulare e del flusso ematico renale

nonostante esistano i meccanismi di controllo intrinseco che collaborano per

mantenere costante la VFG quando si modifica la pressione arteriosa media (MAP),

questi meccanismi possono agire per correggere modificazioni della pressione

abbastanza modeste. Quando la pressione arteriosa media supera o è al di sotto di

questo ambito di regolazione, la VFG o aumenta o si riduce, poiché i meccanismi

intrinseci non sono più in grado di prevenire le modificazioni di pressione nei

capillari glomerulari.

Quando la MAP si riduce, anche la VFG si riduce a causa della riduzione della

pressione di filtrazione. In aggiunta, la riduzione della MAP provoca un aumento

dell’attività nervosa simpatica a causa dell’azione dei riflessi barocettivi. In risposta

del tono simpatico, la muscolatura liscia delle arteriole afferenti ed

all’aumento

efferenti si contrae, entrambe le arteriole si costringono e questo porta ad un aumento

generalizzato della resistenza vascolare renale e ad un decremento della VFG.

L’aumento della resistenza vascolare renale produce un decremento del flusso

ematico renale e al tempo stesso aumenta la resistenza periferica totale con un effetto

secondario di aumento della MAP. Inoltre, la riduzione della VFG provoca una

riduzione dell’escrezione urinaria, che in ultimo aiuta l’organismo a conservare i

liquidi. Questo processo minimizza la riduzione di volume ematico e di conseguenza

controbilancia ulteriori decrementi della pressione arteriosa.

Riassorbimento

Con il termine riassorbimento si definisce il movimento di soluti filtrati e di acqua dal

lume tubulare verso il plasma. Se non si verificasse il riassorbimento, tutte le sostanze

filtrate verrebbero escrete e basterebbero solo otto minuti ad un individuo per perdere

un litro di plasma con le urine. In effetti, molte sostanze filtrate dai capillari

glomerulari vengono completamente riassorbite dai tubuli renali. Il riassorbimento di

altre sostanze è invece regolato da poter modulare la loro velocità di escrezione, che a

sua volta regola la concentrazione di queste sostanze nel plasma.

Riassorbimento di soluti

-

Il riassorbimento di molti soluti avviene nel tubulo contorto prossimale e nel tubulo

compreso tra l’epitelio del tubulo renale e i

contorto distale. Lo spazio peritubulare,

capillari peritubulari, contiene liquido peritubulare.

Quando una sostanza viene riassorbita, deve quindi muoversi attraverso due barriere:

l’epitelio tubulare e l’endotelio capillare. I capillari sono una barriera soltanto per le

macromolecole, come le proteine, e cellule. Così, le cellule epiteliali che rivestono il

tubuli renali formano la barriera primaria al riassorbimento. Poiché le cellule

epiteliali che rivestono il tubulo renale sono legate da giunzioni strette, il movimento

di molecole tra le cellule è notevolmente limitato. La porzione di membrana delle

cellule epiteliali che si affaccia verso il lume tubulare viene chiamata membrana

apicale ed è provvista di microvilli, mentre la porzione di membrana citoplasmatica

rivolta verso il liquido interstiziale viene chiamata membrana basolaterale. I

microvilli situati sulla membrana apicale sono particolarmente abbondanti nelle

porzioni più prossimali del tubulo mentre sono rari nelle porzioni più distali. Sotto la

membrana basolaterale vi è una lamina basale che non contribuisce

significativamente alla funzione di barriera.

Mentre alcune molecole vengono riassorbite passivamente, altre richiedono energia

per il loro trasporto.

Riassorbimento dell’acqua

-

Il riassorbimento dell’acqua dipende dal movimento di soluti. La diffusione

dell’acqua si basa sull’esistenza di differenze di osmolarità. Nel momento in cui i

soluti vengono riassorbiti attivamente, si verifica un aumento dell’osmolarità del

plasma contemporaneamente a un decremento dell’osmolarità del liquido tubulare.

Pertanto, l’acqua diffonderà lungo il suo gradiente di concentrazione verso la regione

a maggiore osmolarità. In altre parole, il riassorbimento dell’acqua segue il

riassorbimento dei soluti. Affinché l’acqua possa seguire i soluti, essa deve potere

attraversare liberamente l’epitelio tubulare. Nonostante l’acqua possa permeare con

facilità la maggior parte delle membrane citoplasmatiche dell’organismo, alcune

membrane citoplasmatiche dei tubuli renali sono impermeabili all’acqua.

Trasporto massimo

-

Quando i soluti sono trasportati dal filtrato al plasma, attraverso l’epitelio tubulare, da

proteine trasportatrici o pompe, è possibile che questi meccanismi di trasporto

giungano a saturazione. In altri termini, se la concentrazione di un determinato soluto

è sufficientemente elevata, tutte le proteine trasportatrici e pompe possono essere

occupate e il sistema opererà in condizioni di trasporto massimo, o Tm.

Il trasporto massimo può essere compreso meglio considerando quelle sostanze che

vengono normalmente riassorbite completamente nel tubulo renale e che pertanto non

vengono escrete dalle urine. Quando la concentrazione plasmatica di una di queste

sostanze cresce, cresce anche la quantità di soluto filtrato nel glomerulo, con

conseguente aumento ulteriore della concentrazione nel filtrato. Ad elevate

concentrazioni plasmatiche del soluto, la conseguente concentrazione nel filtrato

determina saturazione delle proteine trasportatrici tubulari, ed una parte della

sostanza può comparire nelle urine. La concentrazione plasmatica di un soluto in

corrispondenza della quale si verifica la comparsa del soluto stesso nelle urine viene

chiamata soglia renale. Man mano che la concentrazione plasmatica del soluto

aumenta, superata la soglia renale, aumenta progressivamente la velocità con la quale

quel soluto viene escreto con le urine.

Secrezione

Nella secrezione tubulare le molecole si muovono dal plasma nel tubulo renale

aggiungendosi al filtrato. Il processo di secrezione utilizza meccanismi di trasporto

simili a quelli utilizzati nel riassorbimento e mette in gioco le stesse barriere, ma il

movimento avviene in direzione opposta. Mentre alcune sostanze diffondono

passivamente dal plasma al filtrato, altre sono trasportate attivamente. La secrezione

che utilizza il trasporto attivo richiede la presenza di proteine che nella membrana

liquido interstiziale all’interno delle

basolaterale trasportino attivamente il soluto dal

cellule epiteliali, o di proteine nella membrana apicale che trasportino attivamente il

dall’interno delle cellule epiteliali verso il filtrato. Tra le sostanze che sono

soluto

secrete attivamente dai tubuli renali vi sono gli ioni come il potassio e l’idrogeno,

prodotti metabolici come la colina e la creatinina, sostanze estranee come

l’antibiotico penicillina. Il risultato finale della secrezione è l’aumento della quantità

di soluto escreta nell’urina con conseguente riduzione della sua concentrazione

plasmatica.

Proprietà distrettuali dei tubuli renali

Il tubulo prossimale è specializzato per riassorbire grandi quantità di soluti e di

acqua, restituendo tali sostanze al flusso ematico. Al contrario, il tubulo distale e il

dotto collettore sono specializzati per la regolazione del trasporto, fondamentale per il

composizione del plasma. Il trasporto dell’acqua e di

controllo del volume e della

molti soluti nel tubulo distale e nel dotto collettore viene regolato da diversi ormoni.

Escrezione

La velocità con la quale una sostanza viene escreta nelle urine è determinata da tre

fattori: la velocità con la quale viene filtrata nel glomerulo, la velocità con la quale

viene riassorbita e la velocità con la quale viene secreta. Se la quantità di soluto

escreto al minuto è minore del carico filtrato, allora il soluto è stato riassorbito dai

tubuli renali. Se la quantità di soluto escreto al minuto è maggiore del carico filtrato,

allora il soluto è stato secreto nei tubuli renali.

La clearance è una misura del volume di plasma da cui una sostanza è stata

completamente rimossa dai reni nell’unità di tempo. La clearance dell’inulina e della

creatinina può essere usata per stimare la VFG (velocità di filtrazione glomerulare).

La clearance dell’acido para-amminoippurico (PAI) può essere usata per stimare il

flusso plasmatico renale e di conseguenza il flusso ematico renale.

Il liquido che rimane nei tubuli renali dopo la filtrazione, il riassorbimento e la

secrezione viene escreto sotto forma di urina. Esso, attraverso i dotti collettori,

e quindi entra nell’uretere.

raggiunge la pelvi renale Contrazioni peristaltiche della

muscolatura liscia delle pareti dell’uretere spingono l’urina verso la vescica. La

vescica contiene l’urina fino a quando essa non viene escreta durante la minzione. La

minzione è sotto controllo sia riflesso che volontario. Il riflesso della minzione viene

scatenato dallo stiramento delle pareti della vescica.

20-Il sistema urinario: bilancio idroelettrico

Il concetto di bilancio

la somma dell’assunzione e della produzione di una sostanza

Per essere in bilancio,

dev’essere uguale alla somma della perdita e dell’utilizzazione di quella sostanza. Il

plasma può ricevere o perdere sostanze in seguito a scambi con le cellule o con il

liquido extracellulare. Questo può avvenire anche in seguito a scambi tra il plasma e

l’ambiente esterno. Quando i soluti e l’acqua entrano nel plasma alla stessa velocità,

il plasma è in bilancio. Quando una sostanza entra nell’organismo a una velocità

maggiore di quanto ne esca, si verifica un bilancio positivo, viceversa, si verifica un

bilancio negativo.

Bilancio idrico

Affinché l’acqua sia in bilancio, la quantità in ingresso dovuta all’ingestione di

alimenti e liquidi e la quantità prodotta dal metabolismo cellulare devono essere

uguali alle perdite che si verificano con le urine, le feci e la perspiratio insensibilis. Il

controllo dell’escrezione di acqua da parte dei reni regola il volume e l’osmolarità del

plasma. Nei tubuli renali, il riassorbimento dell’acqua avviene per via osmotica in

seguito al riassorbimento attivo di soluti. Il gradiente osmotico midollare crea una

condizione per il riassorbimento dell’acqua per osmosi durante il suo percorrere il

L’osmolarità varia da 300 mOsm

tubulo distale e il dotto collettore. alla superficie

della midollare a circa 1400 mOsm in profondità; tale gradiente è dovuto al

meccanismo di concentrazione a controcorrente.

Molta dell’acqua filtrata (70%) viene riassorbita nel tubulo prossimale. Quanto del

restante 30% possa essere riassorbito nel tratto terminale del tubulo distale e nel dotto

collettore dipende dai livelli di ADH nel plasma. Il fluido tubulare nel tratto

terminale del tubulo distale e nei dotti collettori è iposmotico rispetto al fluido

interstiziale, determinando un gradiente osmotico tra il lume e l’interstizio, che

permette il riassorbimento di acqua. L’ADH aumenta la permeabilità tubulare

all’acqua, permettendone il riassorbimento. L’ADH viene secreto dall’ipofisi

posteriore in risposta sia all’aumento di osmolarità del liquido extracellulare che alla

diminuzione della pressione e del volume del sangue.

Bilancio del sodio

La regolazione del sodio è critica per mantenere una normale osmolarità del liquido

extracellulare e una normale attività dei tessuti eccitabili. Il riassorbimento di sodio

influenza anche il riassorbimento di altri soluti e dell’acqua e la secrezione di alcuni

soluti. Il sodio è attivamente riassorbito attraverso i tubuli renali e questo

riassorbimento è regolato dalla pompa Na/K localizzata nella membrana basolaterale

delle cellule epiteliali dei tubuli.

L’aldosterone e il peptide natriuretico atriale regolano il riassorbimento del sodio.

La liberazione di aldosterone è regolata dai livelli plasmatici di potassio e dal sistema

renina-angiotensina-aldosterone. La secrezione di renina è stimolata da un aumento

dell’attività dei nervi simpatici, da una diminuzione della pressione delle arteriole

afferenti o da una diminuzione delle concentrazioni di sodio e cloro nei tubuli distali.

La renina converte l’angiotensinogeno in angiotensina I, la quale viene convertita

dall’enzima convertasi in angiotensina II, che stimola la secrezione di aldosterone da

parte della corteccia surrenale. L’aldosterone aumenta il riassorbimento di sodio e la

secrezione di potassio. Il peptide natriuretico atriale viene secreto dalle cellule degli

atri cardiaci in risposta alla distensione delle pareti atriali determinate da un aumento

del volume del plasma. Il peptide natriuretico atriale diminuisce la velocità di

filtrazione glomerulare e il riassorbimento di sodio, aumentando l’escrezione di tale

ione.

Bilancio del potassio

Il bilancio del potassio è critico per il normale funzionamento delle cellule eccitabili.

Il potassio viene sia riassorbito che secreto nei tubuli renali. Nonostante l’effetto

netto del movimento di potassio attraverso i tubuli renali sia il riassorbimento, è la

secrezione di potassio ad essere regolata. La secrezione di potassio viene aumentata

dall’aldosterone. Concentrazioni elevate di potassio plasmatico stimolano la

secrezione di aldosterone.

Bilancio del calcio

Il calcio, che è critico per il funzionamento cellulare, può giungere al plasma dalle

ossa o in seguito ad assorbimento da parte del tratto digerente e viene rimosso dal

plasma in seguito all’azione di svolta dalle ossa e dall’escrezione renale.

sequestro

L’ormone dalle ossa, l’assorbimento del

paratiroideo stimola il riassorbimento

calcio nel tratto digerente e il riassorbimento di calcio e l’attivazione del calcitriolo

a sua volta, stimola l’assorbimento di calcio nel tratto

nel rene. Il calcitriolo,

digerente e nel rene. La calcitonina diminuisce i livelli di calcio plasmatico

aumentando la calcificazione delle ossa e diminuendo il riassorbimento del calcio nel

rene.

Interazione tra regolazione dei liquidi e regolazione

elettrolitica

Esiste una considerevole sovrapposizione funzionale tra la regolazione dei liquidi e

quella elettrolitica in quanto spesso un singolo ormone influenza sia l’escrezione

renale di acqua che quella di elettroliti. Inoltre, il movimento dei soluti genera forze

che agiscono sulle molecole di soluto. L’emorragia costituisce un valido esempio di

come vari sistemi interagiscono per mantenere l’omeostasi. In tale stato, le interazioni

tra i sistemi che regolano il bilancio idroelettrico tendono a riportare la pressione

sanguigna a valori normali.

Equilibrio acido-base

Il pH arterioso è attentamente regolato affinché rimanga entro il normale intervallo

tra 7,35 e 7,45. Una diminuzione del pH sotto il valore di 7,35 viene chiamata

acidosi, mentre un aumento sopra il valore di 7,45 viene chiamata alcalosi. Il sistema

contribuisce all’equilibrio

respiratorio acido-base regolando i livelli di anidride

carbonica nel sangue. L’anidride carbonica può essere convertita in acido carbonico

dall’enzima L’acidosi respiratoria è causata da un aumento della

anidrasi carbonica.

mentre l’alcalosi . L’acidosi e

P , respiratoria da una diminuzione della P

CO CO

2 2

l’alcalosi metabolica sono alterazioni del pH del sangue causate da motivi diversi

. Tre “linee di difesa” proteggono contro le modificazioni

delle variazioni della P

CO 2

l’azione dei

del pH del sangue: sistemi tampone sugli ioni idrogeno, la

compensazione respiratoria e la compensazione renale. L’azione dei sistemi tampone

agisce immediatamente, in quanto i tamponi chimici sono sempre presenti nel sangue.

Il sangue, però, ha una capacità tampone limitata e quando un eccesso di ioni

idrogeno viene aggiunto al plasma, quelli tamponati devono essere eliminati dal

corpo per non saturare la capacità tampone. Il sistema respiratorio agisce entro alcuni

minuti eliminando ioni idrogeno sotto forma di anidride carbonica. Il sistema renale

richiede invece ore o giorni per sintetizzare nuovo bicarbonato e per eliminare gli ioni

idrogeno in eccesso.

21-Il sistema gastrointestinale

Visione d’insieme delle funzioni del sistema digerente

La gran parte delle molecole che costituiscono i cibi sono inutilizzabili nella loro

forma originale. Per questa ragione, tali molecole devono essere ridotte a molecole

più semplici da enzimi presenti nel lume del sistema digerente mediante un processo

chiamato digestione. Questo processo è favorito dalla masticazione (riduzione

meccanica del cibo in particelle più piccole).

Una volta che le macromolecole sono state ridotte a prodotti finali della digestione,

questi sono immessi nel torrente circolatorio attraverso un processo chiamato

Per favorire sia la digestione che l’assorbimento, enzimi ed altre

assorbimento.

sostanze vengono trasportate nel lume del canale digerente attraverso un processo

chiamato secrezione. Durante il processo digestivo il contenuto del lume viene

rimescolato e sospinto da un’estremità all’altra del canale per mezzo dell’attività

contrattile della muscolatura che si trova nella parete del canale stesso e che

conferisce agli organi del sistema digerente l’abilità di contrarsi (motilità).

Anatomia funzionale del sistema gastrointestinale

Il sistema gastrointestinale (digerente) comprende due parti fondamentali: il canale

digerente o tratto gastrointestinale e le ghiandole accessorie.

Il tratto gastrointestinale

Il tratto digerente è essenzialmente un tubo cavo lungo circa 4,5 metri che attraversa

tutto il corpo e le cui estremità si aprono all’esterno. Il tubo comincia con la bocca e

termina a livello dell’ano. Gli altri organi che fanno parte del sistema

gastrointestinale sono: faringe, esofago, stomaco, intestino tenue, colon e retto.

-Anatomia funzionale degli organi del tratto gastrointestinale

La bocca, la faringe e l’esofago che segna l’inizio del tratto

La bocca o cavità orale,

gastrointestinale, è il luogo dove il cibo entra e dove vengono iniziati i processi di

frammentazione meccanica e di digestione. Il cibo è mescolato con una secrezione

che lo lubrifica e che contiene l’enzima

chiamata saliva amilasi salivare, che inizia la

digestione dei carboidrati rompendo l’amido e il glicogeno.

Dalla bocca il cibo mescolato alla saliva viene spinto dalla lingua nella faringe, una

via di passaggio comune per il cibo e l’aria.

L’esofago è un tubo muscolare la cui funzione primaria è portare il cibo dalla faringe

allo stomaco. Esso possiede una parete sottile e flessibile così che può essere

facilmente stirato per accogliere il cibo quando esso viene deglutito. L’esofago è

particolare tra gli organi del tratto gastrointestinale in quanto la sua parete contiene

sia muscolatura striata che liscia.

Il passaggio di cibo dalla faringe all’esofago è regolato dallo sfintere esofageo

un anello di muscolatura striata che circonda l’esofago nel suo estremo

superiore,

All’estremità inferiore dell’esofago è presente lo

superiore. sfintere esofageo

un anello di muscolatura liscia che regola il passaggio di cibo dall’esofago

inferiore,

allo stomaco.

Un’importante funzione dello un sacco a forma di “J”

Lo stomaco stomaco,

localizzato al di sotto del diaframma, è di immagazzinare il cibo deglutito e quindi di

farlo passare all’interno dell’intestino tenue lentamente in modo da consentirne la

digestione e l’assorbimento. La parete dello stomaco contiene ghiandole, chiamate

ghiandole gastriche, che secernono nel lume un liquido chiamato succo gastrico.

L’attività contrattile della muscolatura liscia della parete dello stomaco frammenta il

cibo in particelle più piccole e lo mescola al succo gastrico formando il chimo.

Lo stomaco possiede tre importanti regioni anatomiche: una porzione superiore a

forma di cupola chiamata fondo, una regione centrale denominata corpo, e una

regione inferiore denominata antro. Non appena il cibo fuoriesce dallo stomaco,

decorre lungo uno stretto canale chiamato piloro. Il passaggio di chimo attraverso il

piloro è regolato da un anello di muscolatura liscia chiamato sfintere pilorico.

Sia il fondo sia il corpo presentano fossette gastriche che contengono le cellule che

secernono i prodotti presenti nel succo gastrico.

Nella zona apicale o regione superiore delle fossette le cellule apicali producono

muco. Nel fondo della fossetta vi sono le ghiandole gastriche che contengono le

seguenti cellule: cellule principali che secernono pepsinogeno, precursore di un

enzima proteolitico chiamato pepsina; cellule parietali che secernono sia

idrogenioni, per acidificare il contenuto dello stomaco, che il fattore intrinseco,

necessario per l’assorbimento della vitamina B ; le cellule G che producono

12

l’ormone gastrina.

La parete dello stomaco è protetta contro gli effetti potenzialmente pericolosi

dell’acido e della pepsina da uno strato di muco e bicarbonato definito barriera

gastromucosale.

L’intestino tenue Dallo stomaco il chimo passa nell’intestino tenue, un tubo avvolto

metri. L’intestino tenue è il luogo dove la maggior parte

su se stesso lungo circa 2,5-3

dei nutrienti ingeriti, l’acqua, le vitamine e i minerali sono assorbiti.

L’intestino tenue è diviso in tre regioni principali: una porzione iniziale chiamata

duodeno, che comincia a livello del piloro e si estende per circa 30 cm; una porzione

media chiamata digiuno, che si estende per circa un metro; una porzione terminale

chiamata ileo, che si estende per circa 1,5 metri e si unisce al colon.

Nel duodeno il chimo viene mescolato con una secrezione acquosa proveniente dal

pancreas e denominata succo pancreatico, che contiene diversi enzimi digestivi.

Oltre al succo pancreatico il duodeno riceve anche la bile.

La capacità di assorbimento dell’intestino tenue è in parte dovuta al ripiegarsi della

superficie della mucosa in strutture denominate villi che aumentano la superficie

dell’intestino di circa un fattore dieci. Ogni villo è costituito da strutture fondamentali

per l’assorbimento di nutrienti che includono una rete di capillari e un vaso linfatico

a fondo cieco denominato vaso chilifero.

Un altro fattore che incrementa la capacità di assorbimento dell’intestino tenue è la

presenza di un orletto a spazzola sulla superficie della mucosa che incrementa

ulteriormente la sua area. Questo orletto a spazzola è costituito da microvilli,

localizzati sulla superficie apicale delle cellule epiteliali in numero variabile tra 3000

e 6000 per cellula. L’orletto a spazzola ed i villi sono più numerosi nella parte

prossimale dell’intestino tenue e meno abbondanti procedendo verso la parte distale.

L’epitelio dell’orletto a spazzola è destinato alla digestione e all’assorbimento.

Il colon Il colon è diviso anatomicamente in quattro regioni principali: il colon

che decorre verso l’alto sul lato destro del corpo dalla fine dell’intestino

ascendente,

tenue al diaframma; il colon traverso, che attraversa la cavità addominale; il colon

discendente, che decorre verso il basso sul lato sinistro; il colon sigmoideo, un

segmento a forma di “S” che confluisce nel retto. I primi tre segmenti sono

specializzati per l’assorbimento di acqua e ioni dal chimo; il colon sigmoideo

funziona come magazzino di deposito per qualunque materiale rimasto nel lume dopo

che l’assorbimento sia stato completato. A livello della giunzione tra l’ileo e il colon,

il passaggio di materiale è regolato da un anello di tessuto muscolare liscio

denominato sfintere ileocecale. Al di sotto di questa giunzione vi è un canale a fondo

a cui è attaccata l’appendice

cieco denominato appunto cieco, vermiforme, una

formazione la cui funzione è sconosciuta.

La funzione primaria del colon è ridurre il volume del chimo mediante

l’assorbimento dell’acqua rimasta in esso e quindi trasformarlo in un materiale

semisolido chiamato feci. Il colon quindi trattiene le feci fintanto che esse non siano

eliminate dall’organismo. Il cieco, il colon e il retto costituiscono

pronte per essere

insieme l’intestino crasso.

Il retto e l’ano Il colon si contrae ad intermittenza, spingendo il materiale fecale nel

retto. Le feci non lasciano il corpo immediatamente perché il loro allontanamento è

controllato da due sfinteri: lo sfintere anale interno e lo sfintere anale esterno. Il

rilassamento di entrambi gli sfinteri, che normalmente sono chiusi, consente alle feci

di essere allontanate dall’organismo mediante un processo denominato defecazione.

Le ghiandole accessorie

Le ghiandole accessorie del sistema digerente includono le ghiandole salivari, che

secernono saliva, il pancreas, che secerne il succo pancreatico, e il fegato, che

secerne la bile.

-Le ghiandole salivari

La salive è prodotta da tre paia di ghiandole salivari principali: le ghiandole parotidi,

le ghiandole sottolinguali e le ghiandole sottomandibolari.

Tra i componenti della saliva vi sono: il bicarbonato, che rende la saliva alcalina e

aiuta a neutralizzare gli acidi; muco, che lubrifica il cibo e protegge la bocca da

un enzima digestivo che demolisce l’amido e il

abrasioni; amilasi salivare,

glicogeno; lisozima, un enzima che attraverso la distruzione di alcuni batteri aiuta a

prevenire il deterioramento dentale.

-Il pancreas

Il pancreas, situato dietro e sotto lo stomaco, non è solo un organo esocrino del

sistema digerente, ma è anche un organo endocrino. Il pancreas esocrino comprende

numerosi acini (cellule epiteliali) e i loro dotti associati, mentre il pancreas

endocrino è caratterizzato da isolotti pancreatici disseminati tra gli acini e i dotti. I

dotti degli acini convergono in dotti più larghi, che alla fine convergono nel dotto

pancreatico, il principale dotto che porta il succo pancreatico nel duodeno.

Il succo pancreatico è ricco di bicarbonato e contiene anche diversi enzimi digestivi

quali l’amilasi che frammenta l’amido e il glicogeno, e le

pancreatica, lipasi

pancreatiche, che demoliscono i grassi. È anche presente un certo numero di

proteasi, che frammentano le proteine, e nucleasi, che frammentano gli acidi nucleici.

-Il fegato

Il fegato, l’organo più grande della cavità addominale, è sorprendentemente versatile.

Le sue più importanti funzioni sono le seguenti:

1. Secrezione della bile. Il fegato secerne bile, che contiene bicarbonato,

fosfolipidi, ioni inorganici e sali biliari, che derivano dal colesterolo.

2. Trasformazione metabolica dei nutrienti. Dopo un pasto, il fegato converte

parte del glucosio assorbito in glicogeno e parte degli aminoacidi assorbiti in

acidi grassi; il fegato, inoltre, sintetizza i trigliceridi e il colesterolo e li utilizza

per sintetizzare particelle lipoproteiche, che poi rilascia in circolo. Quando non

sono assorbiti nutrienti, il fegato converte il glicogeno in glucosio e gli acidi

grassi in chetoni. Esso produce anche glucosio per glicogenesi e sintetizza

l’urea dall’ammoniaca, che origina dal catabolismo degli aminoacidi.

3. Rimozione dei globuli rossi vecchi dal sangue. Il fegato contiene macrofagi che

rimuovono i globuli rossi vecchi e i batteri dal sangue. L’emoglobina

proveniente dai globuli rossi vecchi viene quindi demolita dal fegato; alcuni

componenti (come il ferro) vengono salvati per essere riutilizzati, mentre altri

(come la bilirubina) sono eliminati dal corpo.

4. Eliminazione dei rifiuti dal corpo. La bilirubina e altri prodotti derivanti dal

catabolismo dell’emoglobina sono secreti nella bile ed eliminati dal corpo con

le feci. Altre sostanze eliminate con la bile includono il colesterolo in eccesso,

altri componenti organici e metalli in tracce. Il fegato trasforma chimicamente

anche diversi composti idrofobici (comprese alcune tossine) in forma idrofilica

così che essi possano essere disciolti più rapidamente nel plasma ed eliminati

dai reni.

5. Sintesi delle proteine plasmatiche. Il fegato sintetizza molte delle proteine che

sono presenti nel plasma, incluse l’albumina, le proteine che legano gli ormoni

steroidi e gli ormoni tiroidei, le proteine del sistema della coagulazione e

l’angiotensinogeno.

6. Secrezione e modificazione degli ormoni. Il fegato partecipa con il rene

all’attivazione della proteina D e secerne ormoni chiamati fattori di crescita

insulino-simili. Il fegato, inoltre, aiuta ad eliminare molti ormoni dal corpo

metabolizzandoli.

Digestione e assorbimento dei nutrienti e dell’acqua

dell’amido e del glicogeno inizia nella bocca con l’azione dell’amilasi

La digestione

e prosegue nell’intestino tenue con l’azione dell’amilasi

salivare pancreatica. Gli

enzimi dell’orletto a spazzola nell’intestino tenue riducono i carboidrati in

che vengono trasportati attraverso l’epitelio della mucosa e

monosaccaridi,

diffondono in circolo. La digestione delle proteine inizia con l’azione della pepsina

ed è continuata nell’intestino tenue dagli

nello stomaco enzimi pancreatici (incluse

tripsina, chimotripsina e carbossipeptidasi) e da enzimi di membrana (inclusa

l’aminopeptidasi). La maggior parte delle proteine è ridotta completamente in

aminoacidi che vengono trasportati in circolo. I grassi alimentari (principalmente

trigliceridi) vengono ridotti ad acidi grassi e monogliceridi dalle lipasi pancreatiche.

Questo processo è aiutato dai sali biliari, che emulsionano le goccioline di grasso. I

prodotti della digestione dei grassi entrano nelle cellule epiteliali per semplice

diffusione e vengono poi riassemblati in trigliceridi, che sono trasportati (insieme ad

altri lipidi) nel sistema linfatico sotto forma di chilomicroni, un tipo di lipoproteine.

L’assorbimento dell’acqua è secondario all’assorbimento dei soluti ed è guidato da un

gradiente osmotico. Le vitamine e i sali vengono assorbite chimicamente inalterati.

Principi generali della regolazione gastrointestinale

I meccanismi regolatori gastrointestinali massimizzano l’efficienza della digestione e

dell’assorbimento, ma generalmente non agiscono per mantenere l’omeostasi. La

funzione digestiva è regolata da vie riflesse brevi e lunghe che coinvolgono il sistema

nervoso enterico, il sistema nervoso autonomo ed alcuni ormoni (tra cui gastrina,

secretina, colecistochinina e peptide insulinotropico glucosio-dipendente). Il sistema

nervoso enterico riceve segnali sia dal sistema nervoso autonomo sia da

meccanocettori, chemocettori e osmocettori che controllano le condizioni nel tratto

digerente.

Secrezione gastrointestinale e sua regolazione

La secrezione della saliva è controllata da un segnale vegetativo alle ghiandole

salivari ed è coordinata dal centro salivare bulbare. La secrezione gastrica dell’acido

e del pepsinogeno è influenzata dagli stimoli della fase cefalica, della fase gastrica e

della fase intestinale ed è controllata da riflessi nervosi e ormonali (principalmente

secretina e colecistichinina). La secrezione della bile dal fegato è stimolata dalla

secretina e dalla colecistichinina, che stimola anche la contrazione della cistifellea.

Motilità gastrointestinale e sua regolazione

Le contrazioni della muscolatura liscia gastrointestinale sono determinate da onde

lente generate dalle cellule pacemaker. I nervi e gli ormoni in genere influenzano la

forza delle contrazioni, ma non la frequenza. Lo stomaco e l’intestino sono

caratterizzati da una motilità che cambia a seconda delle condizioni del lume.

23-Il sistema immunitario

Anatomia del sistema immunitario

Il sistema immunitario è formato da due componenti: i leucociti, che sono

responsabili della produzione di diverse risposte immunitarie, e gli organi linfatici,

quali il midollo osseo, la milza, i linfonodi e le tonsille, nei quali i leucociti si

sviluppano, risiedono e vengono in contatto con sostanze estranee.

Leucociti –

Ci sono cinque tipi principali di leucociti. I granulociti neutrofili, eosinofili e

basofili presentano nel citoplasma vescicole contenenti prodotti di secrezione: il

rilascio di questi prodotti è chiamato degranulazione. Gli agranulociti monociti e

linfociti mancano di granuli.

-Fagociti –

Neutrofili, eosinofili, monociti e macrofagi sono tutti fagociti che possono

inglobare microrganismi e particelle estranee per rimuoverle dal sangue e dai tessuti.

I neutrofili sono i più numerosi tra i leucociti e rivestono un ruolo importante nel

combattere le infezioni batteriche. In aggiunta alla fagocitosi i neutrofili rilasciano

numerose citochine coinvolte nel processo infiammatorio. Sebbene gli eosinofili

siano anche fagociti, il loro ruolo principale nel sistema immunitario è di difenderci

contro i parassiti rilasciando sostanze tossiche.

I monociti sono fagociti che si trovano nel sangue, ma si differenziano in macrofagi

nel tessuto per fagocitare le sostanze estranee che vi penetrano. I macrofagi sono

cinque o dieci volte più grandi dei monociti e svolgono una grande attività. I

macrofagi si trovano in quasi tutti i tessuti del corpo, alcuni sono localizzati solo in

certi tessuti (macrofagi fissi), altri sono capaci di migrare verso tessuti differenti

(macrofagi liberi o vaganti).

-Linfociti

I linfociti sono unici in quanto conferiscono al sistema immunitario diversità,

specificità, memoria e capacità di distinguere tra il proprio e il non proprio. I linfociti

sono soprattutto di tre tipi: linfociti B, linfociti T e cellule nulle. La maggior parte

delle cellule nulle sono grandi linfociti granulari noti come natural killer.

Quando le cellule B vengono in contatto con antigeni, esse si trasformano in

plasmacellule, che secernono anticorpi. Gli anticorpi, noti anche come

immunoglobuline, sono presenti nel plasma e nel liquido interstiziale, dove

attaccano specifici antigeni per distruggerli.

Le cellule T, al contrario, danneggiano direttamente le cellule estranee. Le cellule T

prendono contatto con le cellule infette, cellule mutanti e cellule trapiantate e quindi

nel giro di alcuni giorni si trasformano in cellule T citotossiche che distruggono le

cellule infette o anomale.

Anche se le cellule natural killer costituiscono solo una piccola parte dei linfociti

circolanti, esse sono molto importanti nel combattere le infezioni virali. I virus,

contrariamente ai batteri, devono entrare nelle cellule per riprodursi e le cellule

natural killer, distruggono le cellule infettate da virus, limitando la produzione di

nuovi virus nell’organismo.

Organi linfatici

Tutti i leucociti si sviluppano da precursori chiamati cellule emopoietiche, localizzate

nel midollo osseo. Mentre i linfociti B e la maggior parte degli altri leucociti

maturano nel midollo osseo, i linfociti T devono migrare nel timo, prima della

maturazione. Poiché il midollo osseo ed il timo sono le sedi della maturazione

linfocitaria, essi sono chiamati organi linfatici centrali. Dopo la loro maturazione, i

linfociti B e T migrano dagli organi linfatici centrali in diversi organi dell’organismo

dove verranno in contatto con sostanze estranee. Questi organi, noti come organi

linfatici periferici, comprendono la milza, i linfonodi, le tonsille, le adenoidi e

l’appendice vermiforme.

Organizzazione delle difese dell’organismo

I meccanismi di difesa dell’organismo sono classificati come specifici o aspecifici, a

seconda della specificità per l’elemento estraneo e delle caratteristiche temporali

della risposta. I meccanismi di difesa aspecifici difendono da sostanze

potenzialmente pericolose, senza distinguere il tipo di sostanza. Questi meccanismi

sono operanti ancor prima che sostanze estranee penetrino nell’organismo a livello

della cute e delle membrane mucose che rappresentano le prime barriere di difesa

dell’organismo contro le infezioni. Se queste barriere si interrompono, subito

cominciano ad operare i meccanismi di difesa aspecifici interni. I meccanismi

aspecifici intervengono anche nella rimozione di detriti dalle ferite e dai tessuti

danneggiati e contribuiscono alla cicatrizzazione. I meccanismi di difesa specifici, al

contrario, sono altamente selettivi ed entrano in gioco quando i meccanismi aspecifici

sono già attivi. Queste risposte sono specifiche poiché mediate da linfociti designati a

riconoscere determinate sostanze e a distruggerle. Diversamente dai meccanismi

aspecifici, che sono operanti con la stessa velocità ed efficienza, i meccanismi di

difesa specifici si rinforzano ad ogni esposizione ad un particolare agente nocivo.

Nell’infiammazione, ossigeno, nutrienti, molecole per la difesa e cellule fagocitarie

vengono trasportati nella regione colpita. Gli interferoni, secreti dalle cellule

le cellule ancora sane dall’infezione, mentre le cellule

infettate da virus, proteggono

natural killer possono riconoscere e uccidere le cellule infettate. Il sistema di

complemento si attiva quando la prima di una serie di proteine del complemento si

lega a certi tipi di batteri, portando alla lisi dei batteri stessi. La cascata del

complemento può anche essere attivata dagli anticorpi, contribuendo in tal modo ai

meccanismi di difesa aspecifici ed alla risposta immunitaria.


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Corso di laurea: Corso di laurea in ingegneria biomedica
SSD:
A.A.: 2018-2019

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher davidedest di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Fondamenti di biologia, anatomia e fisiologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Politecnico di Torino - Polito o del prof Roatta Silvestro.

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