Appunti completi Biologia applicata

AUXINEL’auxina

è un derivato del triptofano e la principale auxina naturale è l’acido indol-3-acetico, IAA. Viene sintetizzata nei meristemi apicali dei germogli, delle radici e nelle giovani foglie, ma anche nei semi in germinazione.

L’auxina è coinvolta in molti aspetti dello sviluppo della pianta, tra cui la polarità dell’asse radice-germoglio della pianta, che si stabilisce durante l’embriogenesi. Questa polarità è riconducibile al suo trasporto unidirezionale all’interno della pianta. Nei germogli il trasporto polare è sempre “basipeto”, cioè dall’apice del germoglio e dalle foglie verso il basso nel fusto. Dopo aver superato la base della radice, verso l’apice radicale, la sua direzione è “acropeta”, ossia verso l’apice. Tuttavia, la maggior parte dell’auxina sintetizzata nelle foglie adulte, viene trasportata attraverso il floema in tutta la pianta.

La pianta con un trasporto non polare. Per quanto riguardano gli effetti di questo fitormone nella pianta, essa stimola la crescita laterale per allungamento delle cellule vegetali, in quanto è in grado di intervenire sul grado di estendibilità della parte e della sua acidazione. Inoltre, è responsabile della curvatura del fusto, fototropismo, ossia quando la pianta presenta parte del fusto esposto alla luce e parte all'ombra, quest'ultima parte tende a crescere maggiormente a causa di un accumulo di auxina e la pianta si piegherà verso la luce. Un altro effetto è la formazione di radici laterali avventizie, in quanto controlla lo sviluppo delle radici. Può agire come inibitore delle gemme laterali, ascellari (dominanza apicale); se la crescita all'apice del germoglio viene interrotta, il flusso di auxina diminuisce e i germogli laterali possono svilupparsi. Nelle piante legnose l'auxina stimola l'attività del cambio.

cribro-legnoso: con lo spuntare delle gemme e la ripresa della crescita in primavera, l'auxina fluisce verso il basso e stimola la divisione delle cellule del cambio che producono tessuto conduttore secondario. Infine, l'auxina è coinvolta nella formazione del frutto, producendo frutti partenocarpici, ossia frutti che si formano senza fecondazione, come i pomodori. Quando create sinteticamente, le auxine possono essere usate come erbicida, anche se il processo che le porta ad avere questa funzione non è del tutto chiaro. CITOCHININE Sono molecole derivate da una base azotata, l'adenina; la citochinina più comune delle piante è la zeatina, ed il fattore di crescita da cui proviene la classe "chinetina" (anche se con molta probabilità non esiste nelle piante). Il sito di sintesi di questo ormone si trova principalmente negli apici radicali; infatti, vengono trasportate dalle radici ai germogli attraverso lo xilema. Il loro principaleeffetto è promuovere la divisione cellulare, quindi si trovano per lo più nei meristemi e nei tessuti giovani. Inoltre, esse sono importanti per la stimolazione della formazione dei germogli nella coltura dei tessuti. Le citochinine da sole hanno un effetto scarso quasi nullo, mentre insieme all'auxina provoca una rapida divisione cellulare e la formazione di un gran numero di cellule indifferenziate; perciò, le cellule rimangono meristematiche in determinate concentrazioni di citochinina e auxina. In particolare, esse agiscono antagonisticamente, in contrasto agli effetti dell'auxina, che media la divisione cellulare. In presenza di quantità simili di auxina e citochinine, si trova il "tessuto callo", una massa di cellule vegetali indifferenziate. A concentrazioni più alte di auxina si formano le radici, mentre ad un'alta quantità di citochinine si formano gemme. Le citochinine contrastano la distribuzionedell'auxina durante l'origine delle radici laterali: si comportano da regolatore negativo nella formazione delle radici laterali, impedendo la creazione del gradiente di auxina necessario per il normale avvio delle radici laterali. Agiscono inoltre antagonisticamente all'auxina nel fenomeno della dominanza apicale, ed infine ritardano la senescenza fogliare: quando le foglie ingialliscono a causa della perdita di clorofilla per poi cadere, questo processo può essere ritardato proprio dalle citochinine. GIBERELLINE Le gibberelline sono presenti in quantità variabili in tutte le parti della pianta, ma sono particolarmente concentrate nei semi immaturi. Attualmente sono state identificate chimicamente 136 gibberelline ma la più studiata è la GA3, l'acido gibberellico, un prodotto dei funghi. Questo ormone agisce con effetti marcati sull'allungamento del fusto e delle foglie, stimolando sia la divisione che l'allungamento delle

cellule.I loro effetti furono studiati quando videro le conseguenze di questi ormoni applicati a diversi tipi dimutanti nani, incapaci di sintetizzare questo ormone, si è notato che tali piante trattate con legibberelline raggiungono le altezze delle piante normali: significa dunque che per un normaleallungamento del fusto, è necessario che vi sia gibberellina e che questa possa venire sintetizzata (cosìcome che vi sia una risposta).

Nei semi di orzo e di altre graminacee è presente uno strato specializzato di endosperma dettoaleurone, ricco di proteine, che stimolato con le gibberelline sintetizza enzimi idrolitici, come l'alfaamilasi; questi enzimi digeriscono i materiali di riserva alimentare dell'endosperma amilaceo. Iprodotti di questi vengono poi assorbiti dallo scutello e trasportati poi a radici e germoglio,favorendone la crescita.

Inoltre, inducono la germinazione di molti semi, che normalmente prima di germinare hanno bisognodi un

Periodo di dormienza interrotta poi con l'esposizione al freddo o alla luce. In molte piante il trattamento con gibberelline può sostituire il trattamento con il freddo o luce, stimolando lo sviluppo dell'embrione e quindi la formazione della pianta: questo è possibile perché intensificano l'allungamento cellulare, e rendono possibile la penetrazione della radice dei tegumenti seminali e dei frutti. Allo stesso modo inducono la fioritura e così come l'auxina, possono determinare lo sviluppo di frutti partenocarpici, agendo tuttavia su uno spettro più ampio rispetto all'auxina (per esempio anche su pesche, mandorle e mandaranci). Possono influire sulla levata e la fioritura del fusto delle piante a rosetta (allungamento degli internodi).

ETILENE
Il gas etilene (C2H4) è sintetizzato a partire dalla metionina, nella maggior parte dei tessuti in risposta a stress, specialmente nei tessuti soggetti a senescenza o a maturazione.

Esso esercita un’importante influenza su diversi aspetti della crescita e dello sviluppo della pianta, tra cui la crescita dei tessuti, la maturazione dei frutti, l’abscissione di frutti e foglie e la loro senescenza.

La maturazione dei frutti avviene in due modalità, in quanto vi sono i frutti climaterici e non climaterici: nei primi vi è un aumento dell’assorbimento di ossigeno e di produzione di anidride carbonica, mentre i non climaterici presentano un declino graduale. Nei frutti climaterici è proprio un aumento dell’etilene a favorire l’assorbimento di ossigeno e la produzione di CO2.

Per quanto riguarda l’abscissione, l’etilene agisce mettendo in funzione enzimi che causano la dissoluzione della parete cellulare, fenomeno legato proprio all’abscissione; mentre l’etilene favorisce l’abscissione, l’auxina la impedisce, e di conseguenza bisogna tenere in conto quest’interazione.

In gran parte delle

Specie vegetali, l'etilene ha un effetto inibitorio sulla distensione cellulare. Un esempio è la triplice risposta nelle plantule di pisello: esso è un adattamento che permette alle plantule, durante la germinazione, di superare gli ostacoli come detriti, ed emergere alla luce.

L'etilene può provocare anche la veloce crescita del fusto in alcune specie semiacquatiche, ad esempio per permettere loro di rimanere emerse anche in caso di innalzamento del livello dell'acqua. Permette un aumento dello sviluppo di spazi aeriferi nei tessuti sommersi delle piante mesofite come conseguenza della degenerazione dei tessuti parenchimatici corticali.

ACIDO ABSCISSICOL

L'acido abscissico, da ora detto ABA, venne inizialmente scoperto nel 1949 e soprannominato "dormina", perché pareva inibire la crescita, e successivamente "riscoperto" negli anni 60 da Addicott, che credeva fosse capace di accelerare l'abscissione fogliare o dei frutti.

utilizzando l'ABA per regolare la chiusura degli stomi, riducendo così la perdita di acqua attraverso la traspirazione. Il terzo ruolo dell'ABA è quello di regolare la crescita delle piante. Ad esempio, in condizioni di stress idrico, l'ABA inibisce la crescita delle radici e dei germogli, favorendo invece la crescita delle foglie. Questo permette alla pianta di ridurre la superficie di evaporazione e di concentrare le risorse disponibili sulla sopravvivenza delle foglie. Infine, l'ABA è coinvolto anche nella risposta delle piante allo stress da freddo. In queste condizioni, l'ABA induce la produzione di proteine che proteggono le cellule vegetali dal danneggiamento causato dalle basse temperature. In conclusione, sebbene l'ABA non sia direttamente coinvolto nell'abscissione, svolge comunque ruoli cruciali nella regolazione della germinazione dei semi, nella risposta agli stress ambientali e nella crescita delle piante.aumentando la biosintesi di acido abscissico, che viene poi rilasciato nello xilema e che "chiude" gli stomi riducendo la perdita di acqua per traspirazione una volta arrivato alla foglia. E' normalmente più abbondante nel floema che nello xilema. BRASSINOSTEROIDI Sono un gruppo di ormoni steroidei che svolgono nelle piante ruoli come divisione e distensione di radici e fusti, differenziamento vascolare, fotomorfogenesi, sviluppo del fiore e del frutto, resistenza allo stress e senescenza. Il brassinolide è il brassinosteroide più diffuso e attivo nelle piante; anche il suo precursore, il castasterone, ha una debole attività ormonale. Agiscono abbastanza vicino ai loro siti di sintesi, che tendono ad essere i giovani tessuti in crescita. Fisiologia degli ormoni La totipotenza delle cellule vegetali funge da prova al fatto che tutti i geni dello zigote siano presenti anche in qualsiasi altra cellula vivente della pianta adulta. Solo determinati genisono espressi in ogni cellula; l'identità della cellula verrà quindi determinata dalle specifiche proteine prodotte, che spesso sono enzimi catalitici o proteine strutturali.