Appunti Biologia vegetale

SVILUPPO DELLA FOGLIA:

All’inizio dello sviluppo della foglia, avviene una divisione cellulare di un gruppo di cellule, che comprende i

diversi strati del meristema, prelevato dalla zona periferica morfogenetica del meristema apicale del

germoglio. Queste cellule, dividendosi, danno inizio all’emersione del primordio fogliare.

Prima del reclutamento delle cellule, è necessario determinare in maniera precisa la loro posizione. Una volta

che il primordio è emerso, questo si deve accrescere. L’accrescimento e la distensione del primordio fogliare

porta all’emersione della bozza fogliare e il meristema ascellare ad essa associato molto simile al SAM.

Il primo evento osservabile nel meristema apicale durante l’organogenesi è

un’aumentata frequenza di MITOSI e di divisione cellulare di un piccolo

gruppo di cellule situate nella zona periferica del meristema. Inoltre, nella

stessa zona, aumenta l’estensibilità di queste cellule a causa dell’espansina.

Quindi, la distensione cellulare ha un ruolo importante nella prima emersione

del primordio fogliare.

L’ulteriore divisione cellulare, distensione cellulare e differenziamento delle cellule porteranno il primordio

a dare dapprima una bozza fogliare e poi una foglia matura.

STRUTTURA DELLA FOGLIA CON DIFFERENZIAZIONE DORSO-VENTRALE:

In questa tipologia di foglia, faccia superiore (o ventrale) ed inferiore (o dorsale) sono differenti.

Dall’alto verso il basso possiamo osservare:

➢ Epidermide superiore;

➢ Mesofillo (o parenchima) a palizzata;

➢ Mesofillo (o parenchima) spugnoso;

➢ Tessuto vascolare con XILEMA in posizione inferiore e

FLOEMA in posizione superiore;

➢ Epidermide inferiore con stomi.

EPIDERMIDE DELLE FOGLIE:

È formata da cellule appiattite, senza spazi intercellulari, contigue tra loro. Non presentano cloroplasti. La

parete tangenziale esterna e radiale è cutinizzata. Può essere che queste pareti presentino uno strato di

cuticola pura.

EPIDERMIDE SUPERIORE: formata da cellule contigue, senza spazi intercellulari, con parete esterna

e radiale cutinizzata per ridurre la perdita di acqua durante la traspirazione. Esternamente

l’epidermide può essere presente uno strato di cuticola pura e delle cere.

Il mesofillo della foglia nell’epidermide superiore è dato dal tessuto a palizzata: formato da cellule

allungate e appressate tra loro. Queste cellule sono attive dal punto di vista della cattura della luce.

È una zona ricca di cloroplasti;

Questo tessuto può presentare peli (o tricomi):

✓ Peli morti: proteggono la pianta dalla disidratazione: creano una sorta di fitto feltro sulla

superficie della cellula, formando una zona umida: creano una barriera contro l’evaporazione

dell’acqua;

✓ Peli vivi: possono avere funzione difensiva (es. ortica), di secrezione (es. Labiacee) e di cattura

e digestione degli insetti (es. piante carnivore);

EPIDERMIDE INFERIORE: troviamo gli stomi, strutture in grado di aprirsi o chiudersi per consentire gli

scambi gassosi tra pianta e ambiente. Queste strutture si aprono in ampie camere vuote sotto-

stomatiche che comunicano con gli ampi spazi vuoti intercellulari del mesofillo lacunoso. È localizzato

in basso. È formato da cellule con molti spazi vuoti intercellulari necessari per il passaggio della CO .

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GLI STOMI

Gli stomi sono circondati da due cellule di guardia che delimitano la rima

stomatica (= apertura degli stomi). A differenza delle altre cellule

dell’epidermide, le cellule di guardia hanno cloroplasti: sono le uniche cellule

verdi dell’epidermide.

Il meccanismo di apertura e chiusura degli stomi è basato sul TURGORE

CELLULARE. Questo deriva dal fatto che le pareti delle cellule di guardia dello

stoma sono ispessite in maniera asimmetrica: le pareti ventrali (si affacciano

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sulla rima stomatica) sono più ricche in cellulosa e, di conseguenza, più

resistenti rispetto alle pareti dorsali.

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La differenza di spessore garantisce l’apertura e la chiusura degli stomi.

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Il processo di apertura e chiusura è regolato dallo spostamento di sali (potassio), dalle cellule di guardia alle

“cellule compagne” circostanti. È un meccanismo attivo che utilizzata trasportatori proteici specifici ed

energia.

Quando le cellule di guardia presentano un’alta

concentrazione di sali, i loro vacuoli per osmosi attirano

acqua: le cellule diventano turgide e lo stoma si apre.

Quando i sali vengono spostati alle “cellule compagne”, le

cellule di guardia diventano ipotoniche rispetto

l’APOPLASTO, l’acqua esce dalle cellule di guardia che perdono il turgore e lo stoma si chiude.

Le fibrille di cellulosa nelle pareti hanno una disposizione radiale nella zona che si affaccia sulla rima

stomatica. Quando le cellule di guardia possiedono TURGORE CELLULARE, a causa della parete asimmetrica

delle cellule, il vacuolo spinge contro le pareti e quelle dorsali sono spinte in fuori; mentre, la parete ventrale

non viene stirata (presenza delle fibrille di cellulosa). Di conseguenza, la forza che si esercita sulla parte

dorsale, si pone anche sulle parti ventrali: queste si inarcano, assumendo forma reniforme e lo stoma si apre.

Quando non c’è TURGORE, le parti ventrali collassano e lo stoma si chiude.

Nelle nervature, il LEGNO sta verso la pagina superiore della foglia, mentre il FLOEMA è rivolto verso la pagina

inferiore. Questa disposizione dipende da come i fasci cribrovascolari sono disposti all’interni del fusto in

struttura primaria: sia nell’EUSTELE che nell’ATACTOSTELE, i fasci cribrovascolari sono collaterali con FLOEMA

verso l’esterno e XILEMA verso l’interno. Quando uno di questi fasci collaterali si riposiziona per dare origine

ai tessuti che andranno ad innervare la foglia, si avrà il FLOEMA verso il basso (nel fusto è esterno) e lo XILEMA

verso l’alto (nel fusto è interno).

PARENCHIMA CLOROFILLIANO:

È il tessuto verde dove avviene la fotosintesi. Questo si divide in due tessuti differenti:

o In posizione ventrale, troviamo il mesofillo a palizzata costituito da uno o pochi strati di cellule

cilindriche ed allungate, ricche di cloroplasti. Gli spazi cellulari presenti sono molto sottili, quasi

non ci fossero. Sono disposte verso l’alto in maniera tale da poter catturare la luce in modo

efficiente. La forma particolare delle cellule consente di aumentare il rapporto

superficie/volume;

o In posizione dorsale, troviamo il tessuto lacunoso (o spugnoso) caratterizzato dall’essere ricco di

ampi spazi intercellulari necessari agli scambi gassosi tra ambiente e pianta, essendo gli stomi

presenti sull’epidermide inferiore: questi si aprono verso questo tessuto favorendo gli scambi

gassosi. È necessario che tutte le cellule ricevano CO per la fotosintesi e siano in grado di

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eliminare il prodotto di scarto della fotosintesi, l’ossigeno. Quindi, questo tessuto, consente una

distribuzione dell’aria verso le cellule di tutta la foglia.

LA CADUTA DELLE FOGLIE (o ABSCISSIONE)

Le specie decidue sono le protagoniste di questo processo. Prima della stagione sfavorevole (inverno) queste

piante fanno cadere le loro foglie in maniera controllata. L’abscissione delle foglie avviene anche con

l’invecchiamento delle foglie vecchie che vengono sostituite da quelle nuove. Prima della caduta della foglia

si forma lo strato di abscissione, strato di cellule tra fusto e foglia. Il processo di abscissione è il primo

stratagemma che ha la pianta per limitare la perdita di acqua per traspirazione durante l’inverno. Questa,

poi, riprenderà con la stagione successiva che vede anche l’emersione delle nuove foglie.

Strato di abscissione

Lo strato di abscissione fogliare interessa diversi strati di cellule. Il processo che porta alla formazione di

questa struttura prevede la cutinizzazione delle pareti (= impermeabilizzazione) degli strati di cellule che

rimarranno nel fusto, per isolare l’organo caduto e il punto di distacco dell’organo, evitando l’entrata di

patogeni.

Nell’organo che deve cadere, si assistono a modificazioni a livello della lamella mediana: dalle cellule ancora

vive, vengono secreti degli enzimi che digeriscono la lamella mediana. Dato che è la lamella mediana a

mantenere salde tra loro le cellule, questi processi digestivi portano all’indebolimento delle connessioni tra

organo e fusto, determinandone la caduta.

LA TRASPIRAZIONE DELLE PIANTA

È quel processo che consiste nella perdita di acqua sottoforma di vapore dovuta alla differenza di potenziale

d’acqua tra tessuti della pianta e aria. Questo processo avviene soprattutto a livello della superficie fogliare.

La traspirazione è necessaria per il trasporto di sali minerali e altre sostanze (linfa

grezza), dalle radici alla chioma. Dato che la colonna di acqua all’interno dei tubi di

conduzione si comporta come un unico corpo, man mano che l’acqua evapora dalle

foglie, questo corpo viene tirato verso l’alto.

È anche importante ridurre la traspirazione quando la pianta si trova in stress idrico: la quantità di acqua che

traspira dalla chioma è maggiore rispetto a quello che le radici riescono ad assorbire dal terreno. Questo

accade soprattutto nei periodi di aridità. Se questo non venisse limitato, l’eccessiva traspirazione dalla

superficie fogliare non controbilanciata da un adeguato assorbimento di acqua dalle radici, porta alla rottura

delle colonne di acqua nei vasi di conduzione dello XILEMA, facendo sì che il vaso diventi non più funzionante.

Il processo di traspirazione avviene nella foglia in due modi:

❖ attraverso la cuticola (→ traspirazione cuticolare): da qui viene eliminata una minor quantità di acqua

poiché la cuticola è prodotta dalla pianta come barriera contro la perdita di acqua;

❖ attraverso gli stomi (→ traspirazione somatica): la perdita d’acqua è regolata poiché la pianta è in

grado di aprire e chiudere gli stomi. La perdita di acqua è elevata.

LA FOGLIA E L’AMBIENTE

Molti degli adattamenti anatomici della pianta sono avvenuti sulle foglie nel corso dell’evoluzione e sono

soprattutto relativi all’adattamento della pianta alla disponibilità di acqua nell’ambiente.

Le specie vegetali in base alla disponibilità di acqua possono essere classificate come:

❖ idrofite: specie evolute in ambienti dove la disponibilità di acqua è elevata. Le loro foglie sono

immerse in acqua e gli stomi non possono stare sulla superficie inferiore perché immersa in acqua e

non può essere fonte di ossigeno. Quindi, gli scambi di ossigeno avvengono sulla superficie superiore

dove sono localizzati gli stomi. Le camere sotto-stomatiche si aprono nel mesofillo a palizzata.

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