Appunti Biologia vegetale

LE AUXINE

Sono regolatori di crescita.

Scoperti da Charles Darwin e il figlio. Fecero delle osservazioni sulla curvatura dei germogli

vegetali verso la luce.

Loro conclusero che quando le plantule sono esposte a illuminazione laterale vi è

un’influenza che viene trasmessa dalla parte superiore a quella inferiore portando poi alla

curvatura di quest’ultima.

Went riuscì a isolare questa influenza, auxina. (Acido indol-3-acetico).

Il blocco di agar è pieno di auxina, went taglia un blocchetto e lo posiziona in un nuovo

germoglio, lo posiziona lateralmente, osservò la curvatura nella parte opposta.

Dedusse che l’auxina causava l’ allungamento delle cellule nelle quali si accumula.

Il lato in ombra ha piu auxina e le cellule che la contengono si allungano piu delle cellule

esposte alla luce.

Se la luce giunge lateralmente l’auxina tende a spostarsi all’ombra e provoca un

allungamento.

I siti primari di sintesi di auxina sono i meristemi apicali del germoglio e le giovani foglie.

Ormoni essenziali per la vitalità delle piante.

Il triptofano è un precursore del IAA.

Ci sono auxine prodotte in laboratorio, come erbicidi o ormoni radicanti che riducono la

caduta dei frutti.

L’auxina viene trasportata unidirezionalmente: dall’apice del germoglio verso il basso nel

fusto (trasporto basipeto); dalla base all’apice della radice il trasporto è apropeto.

IL TRASPORTO POLARE DELL’AUXINA

L’IAA entra nelle cellule conduttrici in una forma pro stonata per diffusione passiva e/o come

anione per cotrasporto attivo secondario attraverso trasportatori. Questi trasportatori sono

noti come proteine Pin.

Una volta che l’ormone è dentro prevale la forma anionica.

Nella radice l’auxina segue il floema, una volta che arriva all’apice radicale viene trasferita

lateralmente attraverso le cellule della corteccia. L’auxina risalendo innescherà il periciclo,

anello interno all’endoderma, che determinerà lo sviluppo delle radici radicali.

FUNZIONI DELL’AUXINA

L’auxina ha tante funzioni:

Determina il differenziamento del tessuto vascolare.

Durante lo sviluppo fogliare, accumuli di auxina si spostano lungo i margini verso la base e

più tardi verso la zona centrale centrale della lamina. I siti di massima attività dell’auxina

lungo i margini inducono la formazione delle nervature laterali.

Man mano che viene trasferita verso il basso determina la disposizione delle foglie.

Dove c’è un danno al fusto, l’auxina come scende determina la rigenerazione del tessuto

vascolare.

Ha un ruolo anche nel connettere il tessuto vascolare delle foglie in formazione con i fasci

del fusto.

DOMINANZA APICALE

In molte piante il flusso basipeto dell’auxina inibisce la formazione delle gemme laterali,

questo effetto si chiama dominanza apicale.

Se rimuovo l’apice del germoglio le gemme ascellari si sviluppano.

L’auxina agisce in maniera indiretta e lo fa attraverso un secondo messaggero

(strigolattone).

● Nelle radici stimola la formazione delle radici laterali perché stimola le cellule del

periciclo.

● Promuove lo sviluppo dei frutti, trattando i carpelli non fecondati con auxina si

possono produrre frutti partenocarpici (senza fecondazione). Come i pomodori e i

cetrioli. I semi in via di sviluppo sono ricchi di auxina. Se nel corso dello sviluppo del

frutto rimuovo i semi della fragola l’accrescimento si arresta, applicando auxina alla

pianta denudata dai semi l’accrescimento procede normalmente.

● L’accrescimento secondario di fusti e radici è dovuto all’auxina.

TROPISMO

Tropismo: i tropismi sono crescite localizzate che provocano una flessione della piante o

verso lo stimolo o in direzione opposta. La risposta che va in direzione dello stimolo si dice

positiva mentre quello opposta allo stimolo viene detta negativa.

FOTOTROPISMO

È la curvatura dell’apice vegetativo in direzione della Luce. Questa risposta di crescita nota

come fototropismo è causata dall’allungamento, sotto effetto dell’ormone auxina, delle

cellule poste sul lato in ombra dell’apice.

Esperimento di briggs, egli dimostrò che l’auxina migra dal lato illuminato verso il lato in

ombra. Questa è la causa della curvatura fototropica.

Si ritiene che la redistribuzione di Auxina in risposta alla luce sia mediata da un

fotorecettore (fototropina 1 e fototropina 2) ovvero una proteina legata a un pigmento che

assorbe la luce blu e converte il segnale in una risposta biochimica.

GRAVITROPISMO

Curvature in risposta alla gravità. Se una piantina viene adagiata su un lato, in generale il

fusto cresce verso l’alto (gravitropismo negativo), la radice verso il basso (gravitropismo

positivo).

Nei germogli la maggior concentrazione di auxina, sul lato più basso, stimola una maggiore

espansione cellulare su quel lato di fusto e una curvatura verso l’alto del fusto.

Nella radice l’effetto è opposto. Infatti la maggior concentrazione dell’ormone sul lato più

basso inibisce l’espansione cellulare provocando così una curvatura verso il basso della

radice stessa.

La percezione della gravità è correlata con la sedimentazione degli amiloplasti presenti in

specifiche cellule del fusto e della radice. Gli amiloplasti hanno il ruolo di sensori di gravità

sono detti statoliti mentre le cellule sensibili alla gravità sono dette statociti.

CITOCHININE

Sono antagoniste dell’auxina.

Quando si associano la chinetina e l’Auxina avrò effetti diversi.

La cellula che si divide dividere premente resta indifferenziata mentre quella che si distende

si differenzierà. È stato visto che l’aggiunta di Auxina alla coltura di tessuto produce una

rapida distensione cellulare che provoca la formazione di cellule giganti. La chinetina da sola

ha un effetto scarso o nullo mentre insieme all’auxina provoca una rapida divisione cellulare

e la formazione di un gran numero di cellule indifferenziate piccole. In presenza di elevata

concentrazione di auxina il tessuto callo, massa di cellule vegetali indifferenziate, dà

spesso origine a radici organizzate.

L’auxina stimola la produzione di radici, mentre la chinetina stimola la formazione del

germoglio.

Le citochinine sono utilizzate per rallentare l’invecchiamento dei fiori, la degradazione della

clorofilla.

Le piante di tabacco modificate geneticamente, esprimono alti livelli di citochinina,

invecchiano dopo.

Anche le citochinine oltre le auxine causano il gravitropismo, si posizionano nella posizione

basale e vi è un incurvamento.

Le foglie iniziano ingiallire non appena accadono dalla pianta però questo ingiallimento,

causato dalla perdita di clorofilla, può essere ritardato Dalla somministrazione di citochinine.

ETILENE

È un idrocarburo semplice. Era il costituente delle lampade a gas nel 1800.

Le piante poste in prossimità di questi lampioni perdevano le foglie, perciò sono responsabili

di questo.

Dal punto di vista chimico deriva dalla metionina, un amminoacido.

Ha un importante ruolo nella crescita dei tessuti, abscissione fogliare e l'invecchiamento.

In gran parte delle specie vegetali, l’etilene ha un effetto inibitorio sulla distensione cellulare.

Sulle piante di pisello vi è una triplice risposta all’etilene: 1) la diminuzione della crescita

longitudinale; 2) Aumento dell'accrescimento radiale degli epicotili e delle radici. 3)

L’orientamento orizzontale degli epicotili.

A livello industriale è importante per favorire la maturazione.

Questa triplice risposta dimostra che le plantule sono capaci di adattarsi e di superare gli

ostacoli ed emergere alla luce.

I frutti vengono raccolti immaturi e poi vengono trattati con etilene.

Frutti climaterici: sono in grado di maturare anche dopo essere stati raccolti, perché

sintetizzano da sé etilene come le banane.

Frutti non climaterici: devono compiere la maturazione nelle piante.

L’etilene causa l’abscissione delle foglie, dei frutti e fiori.

Perché mette in azione gli enzimi che causano la dissoluzione della parete cellulare.

Etilene è in grado di indurre l’espressione del sesso nei fiori di alcune piante.

Alti livelli di etilene determinano la formazione di fiori femminili

Alti livelli di gibberelline determinano la formazione di fiori maschili.

ACIDO ABSCISSICO (ABA)

Non è coinvolto nell’abscissione.

Sintetizzato nei cloroplasti e in altri plastidi a partire dai terpenoidi.

È coinvolto nella dormienza dei semi: elevate concentrazione di ABA impediscono la

germinazione dei semi.

Antagonista dell’acido gibberellico.

Esperimenti su piante mutanti, piante di mais modificate cosi da non riuscire a produrre ABA

e quindi non sono in grado di diventare dormienti.

I loro semi germinano direttamente sulla pannocchia.

Quando un pianta è sottoposta a stress idrico a livello radicale aumenta l’ABA e induce la

chiusura degli stomi perche agisce sulle cellule di guardia. In queste condizioni gli stormi si

chiudono per evitare la perdita di acqua per traspirazione. Le piante che invece sono

incapaci di sintetizzare acido abscissico appassiranno perché sono in grado di crescere solo

in ambienti molto umidi.

Nelle ore miti gli stomi sono aperti perché le cellule di guardia sono turgide, piene d’acqua.

GIBBERELLINE

Sono abbondanti nei semi immaturi.

Inducono l’allungamento delle foglie e del fusto, stimolano la divisione e la distensione

cellulare.

FUNZIONE

I semi di molte piante prima di germinare hanno bisogno di un periodo di dormienza. In

alcune piante la dormienza può essere interrotta solo con l’esposizione al freddo alla luce. In

molte specie tra cui la lattuga il trattamento con gibberellina può sostituire il trattamento con

il freddo e la luce necessario per interrompere la dormienza dei semi.

Alcune piante come il cavolo è la carota. La fioritura può essere indotta coltivandole a giorno

lungo o esponendola al freddo. Dopo questa esposizione i fusti si allungano e questo

fenomeno è noto come levata del fusto delle piante.

La levata è causata sia dall’aumento del numero di divisioni cellulari sia dall’allungamento

delle cellule.

Le gibberelline come l’auxina possono determinare lo sviluppo di frutti partenocarpici come

la mela. La principale applicazione commerciale delle gibberelline riguarda l’uva da tavola.

BRASSINOSTERODI

Sono un gruppo di ormoni steroidei che svolgono nelle piante ruoli essenziali come la

divisione e la distensione cellulare nelle radici nei fusti, Il differenziamento vascolare, La

risposta alla luce e lo s